М.Е.ПАВЛОВА, А.А.ТЕРЕХИН

Папоротниковидные

Войдя под полог хвойно-широколиственного леса, вы невольно обратите внимание на необычные растения, листья которых свернуты улиткой. Эти листья могут быть собраны пучком или располагаться розеткой. Согласно легенде, эти растения цветут только одну ночь – ночь на Ивана Купалу. Сила и власть цветка такова, что для того, кто сумеет его сорвать, не будет ничего недоступного и неподвластного...

Папоротниковидные являются одной из наиболее древних групп высших растений, широко распространенных начиная с каменноугольного периода. Считают, что они возникли несколько позже риниофитов и плауновидных – примерно одновременно с хвощевидными* – и, в отличие от них, продолжают процветать и в настоящее время. Конечно, сейчас они играют меньшую роль, чем в прошлые геологические периоды, и тем не менее, намного превосходят по числу видов все прочие группы современных споровых сосудистых растений. Насчитывается более 10 000 современных видов папоротников, широко распространенных по всему земному шару. Около двух третей из них растут в тропиках, а оставшаяся треть населяет умеренные зоны.

Наибольшее разнообразие папоротников приходится на влажные леса Юго-Восточной Азии (4500 видов), второй центр видового разнообразия – Тропическая Америка (2250 видов). Из всех регионов нашей страны наиболее богат папоротниками Дальний Восток (98 видов), причем преобладающая их часть (60 видов) сосредоточена на территории Приморского края.

Папоротники встречаются в самых различных местообитаниях – в лесах, на болотах, в озерах, в солоноватых водоемах и даже в пустынях. Наиболее широко они представлены в тропических лесах, где в изобилии произрастают не только на почве, но и как эпифиты на стволах и ветвях деревьев, часто в очень большом количестве.

Приспособившись к различным условиям окружающей среды, папоротники стали весьма разнообразными как по внешней форме и размерам, так и по особенностям внутреннего строения и физиологических процессов. Размеры папоротников варьируют от 25 м высотой при диаметре ствола около 50 см у тропических древовидных форм (род Сyathea) до нескольких сантиметров. Примером такого карликового папоротника может служить Salvinia, – водное растение с цельными листьями длиной до 2 см.

Строение и развитие папоротников

В жизненном цикле папоротников, как и у других высших споровых (за исключением моховидных), преобладающей фазой является диплоидный спорофит, который как раз и представляет собой привычный нам папоротник. У большинства видов папоротников спорофитное растение является многолетним (рис. 1).

Рис. 1. Чередование поколений в жизненном цикле папоротников (Polypodium vulgare): а — гаметофит (заросток); б — спорофит; в — спорангий

Корни у папоротников придаточные, они развиваются из стебля и оснований листьев, корень зародыша, так называемый первичный корень, рано отмирает. Стебли папоротников хотя и не бывают так сильно развиты, как стебли семенных растений, тем не менее довольно разнообразны по своему строению. Прямостоячий стебель древовидных папоротников, несущий на верхушке крону листьев, называют стволом. Высокие стволы папоротников обычно снабжены у основания многочисленными воздушными корнями, придающими им устойчивость. Ползучий или вьющийся стебель называют корневищем. Корневище может быть довольно длинным (у вьющихся форм) или, наоборот, очень коротким и клубневидным. Оно бывает или радиальным, и тогда листья и корни покрывают его равномерно со всех сторон, или дорсивентральным (спинно-брюшным), и тогда листья сидят на его верхней (спинной) стороне, а корни располагаются преимущественно на нижней (брюшной) стороне.

Папоротниковидные, в отличие от других высших споровых, для которых характерна мелколистность (микрофиллия), отличаются листьями достаточно большого размера (мегафиллия). Имеются и другие различия. Так, если листья плауновидных представляют собой просто выросты на стеблях, а листья хвощевидных являются видоизмененными боковыми веточками, то листья папоротников, часто называемые вайями, морфологически соответствуют целым крупным ветвям их вероятных предков – риниофитов. Изучая примитивные палеозойские папоротниковидные, палеоботаники не раз обращали внимание на то, что листья у них представляли собой нечто промежуточное между листьями в обычном понимании и ветвями. Убедительным свидетельством веточной природы листьев папоротников считается одиночное или верхушечное расположение спорангиев у наиболее примитивных форм. Об этом же говорят и такие факты, как характерный для папоротников верхушечный и длительный рост их листьев, часто большие размеры и сложно-рассеченная форма листовой пластинки.

Листья папоротников разнообразны по размерам (от нескольких миллиметров до 6 м и более в длину), внешнему и внутреннему строению. В большинстве случаев вайи совмещают функции фотосинтеза и спороношения. Но у некоторых видов, например у страусника (Matteuccia struthiopteris), листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). В крайних случаях, как например у сальвинии, фертильные листья теряют хлорофилл, и тогда их функция сводится исключительно к спороношению.

Рис. 2. Схема строения вайи папоротника: а — черешок; б — пластинка листа (пунктиром); в — перо первого порядка; г — перья второго порядка, или перышки; д — рахис

Листья большинства папоротников состоят из черешка и листовой пластинки. Для представителей семейства Схизейные характерен древний дихотомический тип ветвления, у большинства же других современных папоротников листья перистые – однократно, дважды или многократно. Пластинка перистого листа имеет стержень, или рахис (от греч. rhachis – позвоночник), представляющий собой продолжение черешка (рис. 2). Рахис соответствует главной жилке цельного листа. Если лист однократно перистый, стержень несет по бокам по одному ряду сегментов, называемых перьями. Перья могут быть цельными или лопастными. Если лист дважды перистый, главный стержень листа несет по бокам вторичные (боковые) стержни, на которых располагаются сегменты (перья) второго порядка, называемые перышками. Все сегменты последнего порядка также называют перышками. Так, если лист трижды перистый, то у него будут перья первого и второго порядков и перышки (перья третьего порядка). У дважды и многократно перистых листьев наряду с главным стержнем имеются стержни второго, третьего и последующих порядков, называемые черешочками. Часто перышки бывают сидячими – лишеными черешочков.

Особенности жилкования листьев имеют существенное значение для классификации папоротниковидных. Наиболее примитивным считается дихотомическое жилкование. При этом отдельные жилки еще не образуют сети, и поэтому такое жилкование называют открытым. Среди современных папоротников открытое жилкование встречается у представителей семейства Гименофилловые. Более совершенным с точки зрения эффективности водоснабжения листа является сетчатое жилкование. В процессе эволюции между отдельными ветвями дихотомической системы жилок возникали перемычки, число которых постепенно возрастало. В результате образовалась сеть, состоящая из многочисленных ячеек (ареол), имеющих у разных таксонов различную форму, размер и расположение. Сеть может состоять только из одного ряда ячеек, расположенных вдоль средней жилки пера или перышка, все остальные жилки остаются свободными. Но у наиболее эволюционно продвинутых папоротников сеть занимает почти всю поверхность пластинки и даже конечные веточки жилкования, прежде свободно оканчивающиеся в крае листа, также соединяются между собой. Все эти стадии эволюции можно наблюдать как у ископаемых, так и у современных папоротников.

Рис. 3. Спорофит щитовника мужского: А — зародыш спорофита на гаметофите; Б — взрослый спорофит: 1 — корневище; 2 — придаточные корни; 3 — лист; 4 — часть листа с сорусами; 5 — плацента; 6 — индузий; 7 — спорангий

На определенной стадии развития папоротника начинается его спороношение. Спорангии располагаются на нижней, лучше защищенной стороне листа одиночно или группами – сорусами (рис. 3). У многих наших папоротников сорусы состоят из выпуклого ложа (плаценты), к которой с помощью ножек прикрепляются спорангии. Из центральной части ложа образуются различной формы покрывальца, или индузии, обеспечивающие защиту развивающихся спорангиев. Иногда эту функцию выполняет завернутый край пластинки листа – например, у орляка обыкновенного – (Pteridium aquilinum).

При образовании спор происходит редукционное деление (мейоз), и с этого момента начинается гаплоидная фаза в жизненном цикле папоротника. Созревшие спорангии вскрываются, споры высыпаются и, попав на влажную почву, прорастают, образуя половое поколение – гаметофит, или заросток (рис. 4).

Рис. 4. Прорастание споры и гаметофит щитовника мужского:
А — спора; Б — таллом гаметофита (1 — антеридии; 2 — архегонии; 3 — ризоиды)

Продолжение следует

* О растениях отделов плауновидных и хвощевидных см. «Биология» соответственно № 8, 9 и 16, 17/2001 г.