Н.Н. ВОРОНЦОВ

Экологические кризисы в истории человечества

Глобальный экологический кризис, охвативший биосферу нашей планеты сегодня, заставляет нас с особым интересом обратиться к истории былых экологических кризисов. Такие кризисы случались в истории Земли еще задолго до появления человека и вели к массовому вымиранию множества систематических групп на рубеже крупных геологических эпох. Наиболее известен кризис в конце мелового периода, вызвавший вымирание динозавров и сопутствовавшей им биоты мезозоя и открывший путь к ускоренному развитию покрытосеменных, высших насекомых, млекопитающих и птиц в кайнозое. На всех причинах экологических кризисов доисторического прошлого мы останавливаться не будем, а сосредоточим внимание на кризисах антропогенного происхождения, связанных с деятельностью древнего человека. Для того чтобы оценить влияние на природу антропогенного пресса, важно представлять себе численность людей и сопутствующих им видов на разных этапах истории человечества.

Как можно определить численность человека в прошлом?

Сегодня численность человека приближается к 6 млрд. А какой была численность наших предков во времена существования человека умелого (Homo habilis)? Как ее определить?

Можно исходить из сравнения численности человека с численностью других крупных млекопитающих, в частности человекообразных обезьян.

Сегодня на Борнео, где еще уцелели девственные тропические леса, живут около 2 млн людей и сохраняется 20 тысяч орангутанов (Pongo pygmueus). Ясно, что если бы не человеческий пресс (истребление лесов, фактор беспокойства, передача орангам от человека туберкулеза и гепатита В), численность этой обезьяны на Борнео могла бы достигать 80–100 тыс. особей. Если учесть былое распространение оранга на Суматре и Малайском полуострове, то исходную численность этой крупной человекообразной обезьяны (до появления там питекантропов) можно было бы оценить в 300–500 тыс. особей. Однако оранги (равно как и шимпанзе и гориллы) – вегетарианцы, тогда как наши предки были всеядны и животная пища составляла важную долю их рациона. Стало быть, индивидуальный участок охотников и собирателей был существенно больше, чем у вегетарианцев-антропоидов. Отсюда мы приходим к цифрам порядка 100 тыс. особей для человека умелого (Ho-mo habilis).

Умение поддерживать огонь способствовало расселению человека прямоходящего (Homo erectus) по умеренным зонам Старого Света и росту его численности. Археологи оценивают численность человека около 300 000 лет назад, т.е. во времена синантропа (Н. erectus pekinensis), в 1 млн особей. В эпоху верхнего палеолита кроманьонцы и близкие к ним формы человека разумного (Н. sapiens) были широко расселены по Старому Свету и достигли, по данным археолога Ф.К. Хоуэлла, численности в 3,34 млн особей. Такая точность представляется чрезмерной, но сама оценка порядка численности верхнепалеолитического человека кажется правдоподобной.

Как рассчитывается потребность древних охотников в пищевых ресурсах и определяется давление антропогенного пресса на фауну?

В годы проведения Международной биологической программы (МБП) – 1960–1970-е гг. – по единой методике в разных странах мира для разных климатических и ландшафтных зон были проведены расчеты прироста фитомассы за год и прироста биомассы потребителей растений, хищников и в иных звеньях пищевых цепей. На основе этих данных М.Н. Будыко рассчитал потребности древних охотников в пищевых ресурсах.

Прирост биомассы мамонтов за год составлял 4000 кг на 100 км2. На мясо использовалось 40% веса, что дает пищевой ресурс в 2500 кг/год на 100 км2. Минимальная потребность в мясе для рациона охотников определена С.Н. Бибиковым и В.М. Массоном в 600–700 г/сутки. Стало быть, минимальная потребность в мясе орды в 25 человек составляет 5930 кг/год, а в пересчете на живой вес – 14 800 кг/год. Для реализации таких потребностей орда в 25 человек должна была осваивать охотничью территорию в 370 км2, убивая около шести взрослых мамонтов в год. Аналогичным образом могут быть рассчитаны пищевые ресурсы и других видов охотничьих животных.

Если принять, что численность человека эпохи кроманьонца составляла 2,5 млн особей, и предположить, что на протяжении всего лишь 10 лет человечество питалось бы одними мамонтами (в умеренной зоне) или индийскими и африканскими слонами (в тропиках и субтропиках), то за это время человеку понадобилось бы уничтожить 6 млн мамонтов и слонов. Однако такой суммарной численности хоботные вряд ли когда-нибудь достигали. Чтобы в этом убедиться, сравним эти цифрыс количеством особей некоторых ныне живущих видов крупных млекопитающих, которые могли бы быть промысловыми. Известно, например, что на территории Евразии численность лосей (Alces dices и A.americanus) составляет около 800–900 тыс. особей. Если к ним прибавить численность американских лосей Канады и США, мы получим цифру порядка 1 млн 200 тыс. особей двух видов. Антилопа-сайга (Saiga tatarica) в годы восстановления своей численности (до катастрофического уничтожения ее ради промысла рогов для нужд восточной медицины в конце1980 – начале1990-х гг.) насчитывала до 2 млн особей. Можно предположить, что до развития овцеводства численность сайги могла достигать 5, максимум 10 млн особей. Численность мелкого таежного оленя – кабарги (Moschus moschifer) – оценивается в 40–80 тыс. особей.

Экологические последствия деятельности палеолитического человека.
Первый экологический кризис

В течение плиоцена и в особенности в плейстоцене древние охотники оказывали существенное давление на природу. Представление о том, что вымирание мамонта, шерстистого носорога, пещерного медведя, пещерного льва связано с потеплением и концом ледникового периода, впервые было подвергнуто сомнению украинским палеонтологом И.Г. Пидопличко еще в конце 1940–начале 1950-х гг. Необоснованно выступив против самого факта существования ледниковых периодов, Пидопличко вместе с тем высказал казавшуюся тогда крамольной гипотезу о том, что в вымирании мамонта был повинен человек. Множество фактов, свидетельствовавших о роли верхнепалеолитических охотников в истреблении ряда видов крупных млекопитающих, собрал ленинградский зоолог и палеонтолог Н.К. Верещагин. Позднейшие открытия подтвердили справедливость их предположений.

Развитие методов радиокарбонового анализа показало, что последние мамонты (Elephas primigenius) жили в самом конце ледникового периода, а кое-где дожили до начала голоцена. На Пржедмостской стоянке палеолитического человека (бывшая Чехословакия) были найдены остатки тысячи мамонтов. Известны изученные Э.В. Алексеевой массовые останки костей мамонтов (более 2000 осо-бей) на стоянке Волчья Грива под Новосибирском, имеющие возраст 12 тыс. лет. Последние мамонты в Сибири жили всего 8–9 тыс. лет назад. Уничтожение мамонта как вида – несомненно, результат деятельности древних охотников.

Недавние исследования в Тропической Африке продемонстрировали роль африканских слонов в экологии джунглей. Слоны прокладывали через джунгли тропы, по которым затем в глубь тропических лесов проникали многие виды, живущие на опушках. Истребление слонов ради пресловутой «слоновой кости» привело к зарастанию лесов, снижению биологического разнообразия тропиков, поскольку слоновьи тропы служили путями миграции для многих копытных, а за ними и хищных. Можно предположить, что истребление мамонтов также привело к утере ландшафтного и биологического разнообразия лесов Сибири и других районов Евразии.

Искусство верхнепалеолитических анималистов служит, наряду с палеонтологическими и археозоологическими находками, важным источником информации об охотничьих видах животных наших предков. До недавнего времени древнейшими и наиболее полными считались позднепалеолитические рисунки из пещеры Ласко во Франции (17 000 лет) и из пещеры Альтамира в Испании (15 000 лет). Но в декабре 1994 г. французскими спелеологами была открыта, а в 1995–1996 гг. исследована пещера Шове – древнейшая из ныне известных галерей верхнепалеолитического искусства. Возраст ее фресок, датированный по радиокарбону, – 31 000 лет! Пещера Шове дает нам новый спектр изображений фауны млекопитающих этого времени. Наряду с относительно редкими рисунками мамонта (среди них изображение мамонтенка, поразительно похожее на обнаруженное в вечной мерзлоте Магаданской области тело мамонтенка «Димы»), альпийского козерога (Capra ibex), массовые изображения двурогих носорогов, пещерных медведей (Ursus spelaeus), пещерных львов (Panthera spelaea), тарпанов (Equus gmelin).

Изображения носорогов в пещере Шове порождают немало вопросов. Это, несомненно, не шерстистый носорог – рисунки изображают двурогого носорога с более крупными рогами, без следов шерстного покрова, с ярко выраженной кожной складкой, характерной из ныне живущих видов для однорогого индийского носорога (Rhinocerus indicus). Быть может, это носорог Мерка (Dicerorhinus kirchbergensis), который дожил на юге Европы до конца позднего плейстоцена? Однако если от шерстистого носорога до нас дошли довольно многочисленные остатки кожи с волосяным покровом, сохранились роговые наросты на черепе (во Львове хранится даже единственное в мире чучело этого вида), то от носорога Мерка до нас дошли лишь костные останки, кератиновые «рога» не сохранились. Таким образом, открытие в пещере Шове ставит перед нами новые вопросы о том, какой вид носорогов был известен ее обитателям. Почему носороги из пещеры Шове изображены стадами? Весьма вероятным представляется предположение о том, что в исчезновении носорога Мерка повинны охотники палеолита.

Шерстистый носорог – животное, в отличие от стадного мамонта, одиночно-семейное – никогда не достигал столь высокой численности, как хоботные. В течение палеолита его численность резко сократилась в результате охоты. Возможно, к рубежу палеолита и неолита он практически исчез. Впрочем, имеются сомнительные указания арабских авторов о том, что шерстистый носорог еще сохранялся в Волжской Булгарии до Х в. н.э.

Следует подчеркнуть, что человек мог не поголовно истребить все популяции того или иного вида крупных млекопитающих. Резкое снижение численности в результате охоты приводило к расчленению ареала вида на отдельные островки. Судьба малых изолированных популяций плачевна: если вид не в состоянии в ограниченный период восстановить целостность ареала, мелкие популяции могут вымереть из-за эпизоотии или чисто статистических причин (нехватка особей одного пола при переизбытке другого). Происходит процесс «инсуляризации» – расчленение ареала на островки и неизбежное вымирание небольших групп животных в них.

Уничтожены были мамонты, пещерный лев и пещерная гиена (Crocuta spelaea). Исчез спутник человека пещерный медведь, вдвое превышавший по размерам бурого медведя. Этот вид был приурочен к карстовым ландшафтам и стал не только конкурентом человека по использованию убежищ, но и важным объектом охоты. Массовому уничтожению подверглись зубры.

Одной из наиболее тщательно изученных в археозоологическом плане является Молдавия. На территории Пруто-Днестровского междуречья известны палеолитические стоянки времен ашеля и мустье, где найдены остатки до 6000 особей пещерного медведя. Исследования молдавского палеонтолога А.Н. Давида показали, что к самому концу верхнего палеолита пещерный медведь исчезает из рациона первобытного человека. Сходным образом, как показали исследования Н.К. Верещагина, происходило исчезновение пещерного медведя на Кавказе.

Интенсивный антропогенный пресс испытали и другие виды млекопитающих, чья численность была подорвана древними охотниками, хотя они и не были полностью уничтожены. На стоянке Солютре (середина верхнего палеолита) во Франции были найдены остатки около десятка тысяч диких лошадей – тарпанов. На Амвросиевской стоянке на Украине были найдены остатки тысяч зубров.

Загонно-облавная охота на крупных млекопитающих могла прокормить ограниченные по численности популяции человека. Для ашельского времени верхнего палеолита Пруто-Днестровского междуречья (территории Бессарабии) В.М. Массон рассчитал возможность существования там 10–12 охотничьих орд общей численностью 250–300 человек. В эпоху мустье население этой территории возросло на треть и составило 320–370 человек. Основу их питания составляли пещерный медведь, тарпан, зубр, северный олень, на долю которых приходилось от 70 до 83% добычи. Возрастание численности человека усиливало антропогенный пресс и привело к практически полному истреблению пещерного медведя.

Постепенный рост численности человека в верхнем палеолите, истребление им одних видов и сокращение численности других привели человечество к первому в его истории экологическому и экономическому кризису. Оставались малоосвоенными охотничьи виды, для которых загонно-облавная охота не была достаточно эффективной – многих копытных равнинных и горных ландшафтов было трудно добыть с помощью копья.

Кардинальный же выход из этого экологического кризиса был найден неолитической революцией.

Мезолит

Палеолит около 15 тыс. лет назад начал постепенно сменяться мезолитом. Изобретение лука и стрел в мезолите способствовало расширению числа охотничьих видов, привело к возникновению новых форм охоты с использованием собак при загоне. На рисунках мезолита впервые появляются сцены сражений. В жизнь человечества вошли войны.

Со времен пещерной жизни вокруг поселений человека начинает складываться синантропная фауна – фауна сопутствующих человеку видов. К числу древнейших синантропных видов относится постельный клоп (Cimex lectularius), который был паразитом спутников человека по пещерам – летучих мышей и ласточек, перешел к паразитированию на человеке и затем был пронесен через всю человеческую цивилизацию. К числу древнейших синантропных видов принадлежит и собака.

Сознательно или стихийно приручил собаку человек эпохи мезолита? Конечно, соблазнительно и лестно думать, что наши предки сознательно стали использовать кого-то из предков собак (шакала или волка?) для охоты. Но здесь, скорее всего, шел процесс взаимной адаптации человека и полустайного хищника друг к другу. Скорее всего, около жилищ человека, около его мусорных куч с пищевыми остатками селились хищники, часть которых затем стала сопровождать его и во время охот. Такой процесс перехода от вольного образа жизни к синантропному может довольно быстро происходить у животных со столь высоким уровнем развития психики, как псовые.

По наблюдениям М.В. Гептнера, в Подмосковье в конце 1970-х гг. волки селились около помоек одной из птицефабрик, питаясь ее отходами; одна пара волков устроила логово в Воронцовском парке в черте города Москвы. Таким образом, переход предков собаки к синантропному образу жизни мог совершиться относительно легко, и это появление синантропного животного около человека стало предпосылкой к дальнейшему его одомашниванию. О высоком уровне развития рассудочной деятельности псовых говорят опыты Л.В. Крушинского. Этот исследователь, долгое время содержавший стаю волков в виварии Московского университета, отмечал удивительную изменчивость поведенческих реакций у волков при отсутствии какого бы то ни было отбора: «...среди европейских волков, выращенных со щенячьего возраста среди людей, наблюдается чрезвычайно большой полиморфизм в проявлении и выражении агрессии по отношению к человеку. От весьма агрессивных самцов, у которых только после длительной работы с ними может установиться ненадежный контакт с человеком, до очень ласковых самок, охотно идущих на контакт с любым незнакомым человеком, можно видеть непрерывный ряд переходов».

Эксперименты Д.К. Беляева и Л.Н. Трут по изучению влияния отбора на приручаемость и изменчивость лис моделируют процесс одомашнивания предков собаки и других домашних животных. В течение 20 лет эти новосибирские ученые вели отбор лис по поведению. Через их руки прошло около 10 тыс. животных. Около 30% лис проявляли ярко выраженную агрессивность по отношению к человеку, 40% были агрессивно-трусливыми, 20% были трусливыми. Однако 10% лис не только характеризовались исследовательским поведением, им была не свойственна ни агрессивность, ни трусливость, более того, они ластились к человеку.

Беляев и Трут повели отбор в двух направлениях – на агрессивность и на приручаемость. В потомстве агрессивных лис не наблюдалось изменчивости окраски, качество меха оставалось высоким на протяжении 20 поколений, у них строго сохранялась моноэстричность, т.е. строгая сезонность размножения раз в году.

Отбор лис на приручаемость привел в течение нескольких поколений к появлению широкого спектра изменчивости по иным, не поведенческим признакам: у приручаемых лис заметно ухудшилось качество меха – из лисьего он стал как бы собачьим, возникли пегие и чепрачные лисы, лисы с повисшими ушами, лисы с закрученным в кольцо хвостом, вроде хвоста лайки. Отбор на приручаемость одновременно нарушил жесткий природный контроль над сезонностью размножения: лисы из моноэстричных превратились в диэстричных. Такой переход от моноэстричности к диэстричности и полиэстричности отличает человека от обезьян, домашних животных от их диких предков.

Бессознательный отбор на приручаемость, подкормка сняли пресс стабилизирующего отбора, поддерживающего малую изменчивость природных популяций, и в результате в полусинантропной-полудомашней популяции предков собак мог достаточно быстро появиться широкий спектр мутаций. Эти мутации затем стали поддерживаться сначала бессознательным, а затем и сознательным искусственным отбором.

Если одомашнивание собаки датируется возрастом 12–14 тыс. лет, то ассоциация между первобытными охотниками и волками, по мнению специалистов в области доместикации, стала возникать по крайней мере 40 тыс. лет назад, т.е. в верхнем палеолите.

Расселившийся по Ойкумене человек продолжал и в мезолите наступление на природу. Одной из первых жертв береговых поселений зверобоев на тихоокеанском побережье Америки и на Алеутских островах стала морская корова (Rhytina, или Hydrodamalus stelleri). Этот крупнейший вид сирен, судя по всему, обладал амфипацифическим распространением и обитал от севера Хоккайдо через Курилы и юг Камчатки к Командорам, Алеутским островам и по тихоокеанскому побережью Северной Америки. Известны находки черепов этого вида близ Сан-Франциско, датируемые по радиокарбону возрастом в 22 500 и 19 000 лет. Около 12 000 лет назад он еще встречался на Алеутах. Сразу же вслед за появлением позднепалеолитических и неолитических зверобоев морская корова исчезала. Она дожила на Командорах до экспедиции Беринга в XVIII в. и была полностью истреблена русскими зверобоями за 27 лет. То, что морская корова дожила на Командорах до XVIII в., служит косвенным свидетельством того, что заселение человеком Северной Америки шло через Берингийский мост, а не через Командоро-Алеутскую гряду, поскольку этот незащищенный малоподвижный вид не мог пережить контактов с человеком.

Неолитическая революция

За мезолитом в разные сроки на разных территориях наступил неолит – период изготовления шлифованных каменных орудий, изобретения сверления камня, появления топора (что способствовало сведению лесов), а позднее – изобретения формовки и отжига глины для изготовления посуды. Соответственно выделяют докерамический и керамический неолит.

Главным событием эпохи неолита была так называемая неолитическая революция – переход от собирательства и охоты к растениеводству, связанному с возникновением культурных растений, и животноводству, связанному с одомашниванием животных. Неолитическая революция ранее всего началась на Ближнем Востоке, где были введены в культуру первые виды злаков – пшеницы однозернянка и двузернянка, ячмени. Здесь же были одомашнены коза и, как показали наши исследования, предки овцы – азиатские муфлоны. Стал применяться сначала бессознательный, а затем и сознательный искусственный отбор. Итогом неолитической революции стало возникновение сельского хозяйства. С Ближнего Востока сельское хозяйство стало распространяться по странам Средиземноморья и югу Европы и продвигаться на восток (табл.1). Возник сильнейший антропогенный пресс на пастбища и пашни.

Переход от охоты и собирательства к сельскому хозяйству коснулся в первую очередь районов с относительно умеренно-теплым климатом, где предшествующие поздненеолитический и мезолитический экологические кризисы привели к резкому сокращению охотничьих ресурсов. Охотничьи племена не исчезли, а стали осваивать более северные, освобождавшиеся после таяния ледников районы Европы и Северной Америки.

Переход к земледелию и животноводству означал резкое увеличение пищевых ресурсов и позволил возрасти численности человека в течение неолита по крайней мере на порядок, т.е. в итоге неолитической революции численность человека стала измеряться десятками миллионов особей. Так, по подсчетам американского археолога Ф.К. Хоуэлла, численность человека к концу неолитической революции – 6000 лет назад – составляла 86,5 млн особей.

Продолжение следует