Е.А. ДУНАЕВ

Знакомьтесь, тритоны Подмосковья

В Московской и прилегающей к ней областях можно встретить два вида хвостатых земноводных – обыкновенного (Triturus vulgaris) и гребенчатого (Triturus cristatus) тритонов. Наиболее четко внешние отличия между ними проявляются у взрослых самцов в брачный период, когда на спине у тритонов вырастает кожная складка – гребень. У самцов обыкновенного тритона этот гребень цельный, со слабыми изгибами сверху, а у гребенчатого – прерывающийся (или резко уменьшающийся) у хвоста, с отчетливо зубчатым верхним краем.

После окончания брачного периода гребни у самцов тритонов исчезают, а у самок обоих видов они вообще не развиваются. Однако взрослых гребенчатых тритонов можно отличить еще и по значительно более крупным размерам. Их общая длина составляет 14–18 см, тогда как у обыкновенного тритона длина тела вместе с хвостом не превышает 8–10 см.

Наконец, важный признак, позволяющий отличить обыкновенного тритона от гребенчатого – вне зависимости от возраста, пола и сезона, – наличие у первого темной продольной полоски, проходящей через глаз (рис. 1). У гребенчатого тритона такой полоски нет.

Рис. 1. Обыкновенный тритон

Имеются между этими двумя видами и другие, менее бросающиеся в глаза, отличия. У обыкновенного тритона тело сверху оливково- или светло-бурое, а кожа гладкая или мелкозернистая. Гребенчатый тритон имеет черную или коричнево-черную спину и крупнозернистую кожу.

Обыкновенный тритон

На территории Московской области обыкновенный тритон покидает места зимовки в двадцатых числах апреля. Взрослые животные направляются в водоемы, где через 5–9 дней приступают к размножению.

В этот период, помимо гребней у самцов, на пальцах тритонов появляются лопастные оторочки. Как и гребни, они обильно снабжены капиллярами и служат для улучшения кожного дыхания в воде. В брачный период капилляры легких и ротовой полости у обыкновенного тритона составляют лишь 26% от длины капилляров кожи тела (рис. 2).

Рис. 2. Схема капиллярной сети в коже обыкновенного тритона в период водного образа жизни

Для размножения обыкновенные тритоны выбирают обычно небольшие водоемы, расположенные на полянах, опушках леса или среди зарослей кустарников. Это могут быть стоячие или слабопроточные озерки, пруды, карьеры, старицы рек, ручьи, торфяные или осоковые болота, а также заполненные водой ямы, кюветы и даже глубокие колеи проселочных дорог. Главное, чтобы в водоеме имелись относительно мелководные участки, где вода в это еще холодное время может прогреваться до 4–6 °С.

Оплодотворению яиц у тритонов предшествуют оживленные брачные игры, во время которых самец многократно повторяет серию определенных ритуальных движений. Он демонстрирует самке свой бок, двигает задней частью тела по дуговидной траектории, подталкивая к самке воду, касается ее мордой и т.д. (рис. 3, 4).

Рис. 3. Различные элементы брачных танцев обыкновенного тритона (по Thorn, 1968, с изменениями)

Рис. 4. Последовательность стадий брачного поведения обыкновенного тритона
(по Марголису, Мантейфелю, 1978), самец обозначен черным цветом

В репродуктивном поведении тритонов важную роль играют органы чувств. У них хорошо развито обоняние: число рецепторных клеток на 1 см2 обонятельной выстилки у обыкновенного тритона достигает 200 000, что больше, чем у большинства других хвостатых земноводных. Гребень самцов обыкновенного тритона имеет оранжевую кайму и голубую полоску, и эти земноводные достаточно хорошо различают оттенки желтого и синего цветов. Наконец, мало кто знает, что тритоны способны издавать звуки на частоте 3000–4000 Гц, продолжительность которых, однако, обычно не превышает 0,5 с.

Рис. 5. Форма сперматофора (вид с разныъх сторон) обыкновенного тритона (из Банникова, Денисовой, 1969)

После завершения брачного танца самец тритона откладывает сперматофор («мешочек» со сперматозоидами) размером примерно 2ґ3 мм. У обыкновенного тритона он имеет очень эффектную форму, напоминающую контуры цветка орхидеи (рис. 5). Самка помещает сперматофор в особое карманообразное углубление клоаки – сперматеку. Там сперматозоиды, спускаясь из сперматофора, оплодотворяют выходящие из яйцевода яйца.

Каждая самка обыкновенного тритона откладывает от 60 до 700 яиц, прикрепляя их поодиночке на листья подводных растений. При этом тритон задними лапами заворачивает яйцо в листовую пластинку, как пирожок в бумажную салфетку. Процесс откладки яиц длится, в зависимости от температурных условий, от нескольких суток до трех недель. Личинки появляются на 14–20-й день и предпочитают держаться в зарослях водных растений.

Питаются они дафниями, личинками комаров и другими беспозвоночными животными. Завершается развитие личинок через 1,5–3 месяца. Утратив наружные жабры и плавниковую оторочку на хвосте, молодые тритоны покидают водоем. Длина их в это время составляет 4–5 см.

Схема развития тритона

Взрослые же тритоны покидают воду еще в начале лета и оставшееся до зимовки время (около 70% всего активного периода) находятся на суше. В этот период они активны по вечерам, а день проводят в лесной подстилке, под корой пней и валежника, под камнями, поленницами дров и т.д. Иногда в удобных местах скапливается по несколько особей. Днем тритонов на суше можно увидеть преимущественно в дождливую погоду или в период миграций (в брачное время, в воде они активны круглосуточно).

В Московской области обыкновенный тритон встречается довольно часто. В целом представители этого вида избегают больших открытых пространств, тяготея к зарослям кустарников в припойменных участках рек, поймам озер и прудов на опушках лиственных или смешанных лесов. Иногда тритоны встречаются близ сельскохозяйственных угодий, в садах, населенных пунктах и даже в крупных городах. Можно встретить тритонов и на территории лесопарковых зон Москвы.

Основной пищей обыкновенных тритонов являются насекомые (жуки, гусеницы бабочек), многоножки, панцирные клещи, пауки и дождевые черви, а в период жизни в воде – мелкие ракообразные, личинки насекомых (особенно разных комаров), моллюски и другие беспозвоночные. Иногда тритоны поедают и икру рыб и лягушек.

Врагами обыкновенного тритона в период жизни в воде являются хищные водные насекомые (клоп-гладыш, жуки-плавунцы и их личинки, личинки стрекозы), различные рыбы, земноводные (гребенчатый тритон, лягушки, чесночница) и ужи. В зависимости от размеров эти хищники нападают как на личинок тритона, так и на взрослых особей. На суше тритонов поедают пресмыкающиеся (ужи, гадюки), птицы (утки, аисты, цапли) и различные млекопитающие.

Важный фактор, снижающий численность тритонов, – антропогенные изменения мест зимовок и пригодных для размножения водоемов.

На зимовку обыкновенный тритон уходит в сентябре-октябре. Обычно эти земноводные зимуют на суше – в старых пнях, лесной подстилке, норах полевок и кротов, в погребах и подвалах, скапливаясь иногда до нескольких сотен особей вместе. Известны и случаи, когда обыкновенные тритоны выбирали для зимовки те же места, что и гребенчатые тритоны, жабы, лягушки, жерлянки и даже пресмыкающиеся – ящерицы и гадюки.

Половозрелость у обыкновенного тритона наступает на третий год жизни. Известны случаи, когда особи этого вида хвостатых земноводных в неволе доживали до 20–28 лет, хотя в природе продолжительность их жизни оказывается существенно ниже.

Гребенчатый тритон

На территории Московской области гребенчатый тритон появляется в начале апреля иногда, когда снег еще не сошел. Для размножения этот вид, как и предыдущий, выбирает различные водоемы, но по сравнению с обыкновенным тритоном предпочитает более глубокие.

В воде активность гребенчатого тритона преимущественно дневная. Ритуальное ухаживание у этого вида включает показ бока, движения задней частью тела по дуговидной траектории с отталкиванием воды к самке, «обнюхивание» и так называемую «арку» – самец располагает тело дугой над головой самки и виляет при этом задней частью хвоста.

По окончании брачного танца самец откладывает сперматофор, который самка захватывает краями анального отверстия. Как и у обыкновенного тритона, икринки оплодотворяются внутри ее тела. В кладке гребенчатого тритона содержится от 60 до 800 (как правило – 150–200) яиц, откладываемых поодиночке или короткими цепочками из 2–3 икринок размером примерно 2ґ4 мм. Самка заворачивает икринки в крупные листья растений, лежащие на поверхности воды, прикрепляя их к нижней стороне листовой пластинки.

Развитие яиц гребенчатого тритона длится 2–3 недели, а личинок – около 3 месяцев (80–100 дней). Хвост личинок заметно длиннее тела и заканчивается тонкой нитью – по этому признаку (не считая заметно более крупных размеров) их можно отличить от личинок обыкновенного тритона. Кроме того, личинки гребенчатых тритонов обладают длинными тонкими пальцами и плавниковой складкой, позволяющими им как бы «парить» в воде – в отличие от предыдущего вида они относятся не к фитофильным (живущим среди растений), а к пелагическим обитателям водоема (значительную часть времени проводят, плавая в водной толще).

Питаются личинки преимущественно ракообразными (дафниями, циклопами и т.д.), взрослые гребенчатые тритоны в воде поедают моллюсков, водяных жуков, личинок различных насекомых, а иногда и личинок обыкновенного тритона, икру и головастиков бесхвостых земноводных.

В разных частях ареала развитие личинок гребенчатого тритона может продолжаться более года, но в Подмосковье выход молодых тритонов на сушу происходит в период с начала июля по сентябрь. Их общая длина в это время составляет 5–8 см.

Взрослые гребенчатые тритоны задерживаются в водоемах дольше, чем обыкновенные, иногда проводя там не только весну, но и первую половину лета. В период наземной жизни они активны в сумеречно-ночное время, прячась днем в листовой подстилке, под гнилыми стволами деревьев, в густом дерне, ямах с песком, кротовых ходах и норах грызунов, иногда совместно с другими видами земноводных. Питаются в основном дождевыми червями, слизнями, различными насекомыми и их личинками.

В Подмосковье гребенчатый тритон в целом более редок, чем обыкновенный, хотя иногда он обживает пруды и в пределах поселков и городов, встречаясь в небольшом количестве даже в лесопарковой зоне Москвы.

Во многих местах численность гребенчатых тритонов заметно сокращается. В Московской области это связано не только с разрушением мест обитания и размножения, но и с распространением ротана – прожорливой хищной рыбки, завезенной из бассейна реки Амур. Среди естественных врагов этого вида отмечают и обыкновенную жабу, ужа, уток и других птиц.

Гребенчатый тритон, более крупный и эффектный, чем обыкновенный, чаще подвергается и прямому преследованию (вылову) человеком, что особенно опасно для животных, численность популяций которых изначально невысока.

На зимовку гребенчатые тритоны уходят в октябре, когда температура воздуха опускается до 4–6 °С и бывают ночные заморозки. Зимуют эти тритоны там же, где и обыкновенные, – в пнях, корневых ходах, норах других животных. Отмечены их зимовки и в незамерзающих ручьях с родниковой водой.

Половозрелость у гребенчатого тритона наступает на 2–3-й год жизни. В условиях неволи они могут жить до 20–27 лет.

Интересен тот факт, что у гребенчатого тритона иногда отмечается неотения – явление размножения на личиночной стадии. На территории Московской области это связано с попаданием тритонов в искусственные водоемы с отвесными стенами, которые не позволяют животным выходить на сушу. Так неотенических личинок гребенчатого тритона находили в каналах водоснабжения, идущих от Учинского водохранилища.