Методы изучения структуры и динамики растительности

Приложение 9. Камеральные методы

В этом разделе речь пойдет о «кухне» геоботаника, той черновой работе, в результате которой рождаются обоснованные выводы, – об обработке полевых описаний. Это аналитический этап, следующий за эмпирическим (полевым). Работа на этом этапе требует большой усидчивости и терпения, но она необходима, т.к. в ходе анализа описаний проверяются и уточняются закономерности, грубо намеченные в поле, а также выявляются нюансы, которые невозможно вскрыть при полевых исследованиях.

§ 1. Методы классификации ассоциаций

Обработка описаний начинается с их сортировки, т.е. составления первичной сводной таблицы (для этой цели, кстати, очень удобен Excel).
В первичной сводной таблице в первом столбце приводится список всех зарегистрированных видов, а в остальных столбцах – фитоценотические данные этих видов по описаниям с приведением в шапке таблицы номеров описаний. В шапке под номерами описаний перед списком видов можно добавить строки с дополнительной информацией – дата, автор, место описания, полевое название ассоциации и т.п. Примером может служить табл. 1. Описания в таблице лучше сразу группировать по сходству экотопических особенностей – почва, материнская порода, гидрологический режим и т.п. – или составлять отдельную таблицу для каждого из этих элементов. Например, при ландшафтном подходе можно составить отдельные таблицы для описаний пойм, и водоразделов и т.п. в зависимости от уровня рассмотрения.
Проводится анализ первичной таблицы: выявляются доминантные виды, детерминантные и дифференциальные (фитоценотический анализ), экоценотические и экологические группы видов (эколого-ценотический анализ). На основе этого анализа происходит уточнение полевых названий ассоциаций и окончательное отнесение описания к той или иной ассоциации, а также устанавливаются диагнозы ассоциаций (характеристика ассоциации, составленная на основе всей суммы отнесенных к ней описаний; в ней перечисляются средние фитоценотические показатели по всем ярусам и дается характеристика условий среды). Итак, конечная цель обработки первичной таблицы – уточнение полевых названий ассоциаций, установление диагнозов выявленных ассоциаций.
Так, на основании признаков (обведены рамкой) в табл. 1 можно выделить три ассоциации: Сосновый молодняк молиниево-долгомошный, Сосновый молодняк молиниево-зеленомошный и Сосновый молодняк молиниево-долгомошно-сфагновый.

Таблица 1. Пример первичной сводной таблицы геоботанических описаний

§ 2. Составление классификации

В ходе анализа первичной таблицы производится составление классификации ассоциаций, т.е. выявление синтаксонов различного ранга и построение их в иерархическую систему.
Классификационная система растительных сообществ состоит из следующих синтаксонов.

1. Ассоциация.
2. Группа ассоциаций.
3. Класс ассоциаций.
4. Формация.
5. Группа формаций.
6. Растительная зона.

В практике изучения растительного покрова отдельных районов классификация производится обычно до уровня формаций.
Критериями для выделения таксонов являются фитоценотическая значимость видов, степень их верности ассоциации, выраженность в покрове видов той или иной экоценотической группы, таксационные показатели древостоя, почвенные и ландшафтные условия.

Фитоценотическая значимость видов представляет собой не что иное, как их обилие, которое учитывается по шкалам обилия (например, шкале Друде) или в процентах проективного покрытия. Наиболее интуитивно простой является классификация ассоциаций именно по доминантным видам (с высокой степенью фитоценотической значимости). Это не случайно. Ведь именно доминанты вносят основной вклад в структуру сообществ, являясь победителями в межвидовой конкуренции. Опад отмерших частей именно доминантов определяет химизм и свойства почвы, на которой сможет поселиться новое сообщество. Такой подход использовался на заре советской геоботаники (Кац, 1930; Александрова, 1969 и др.) и до сих пор используется в лесоводстве.
Если доминант является стенотопным видом, он хорошо индицирует условия среды, и проблем с выделением ассоциаций в этом случае обычно не возникает. Часто бывает так, что доминант хотя бы одного из ярусов является видом эвритопным. Тогда он может входить в состав разных ассоциаций. Тут на помощь приходит критерий верности видов определенной ассоциации.

Верность видов определенной ассоциации. С этой точки зрения выделяют три группы видов.

1. Характерные (детерминантные) виды. Обычно это хорошие индикаторы определенных условий среды (фитоиндикаторы). Могут быть доминантами или обладать невысокой фитоценотической значимостью. К определенной ассоциации приурочены не строго (могут встречаться и в других), но фитоценотический и экологический их оптимум находится в переделах той ассоциации, которую они индицируют (детерминируют). Хорошим примером детерминантного вида является черника (Vaccinium myrtillus), которая может произрастать в разных (но ограниченных по количеству) биотопах. Ее можно встретить и в сосняке долгомошном, и на кочках лесных болот. Но, являясь бореальным (а не болотным) видом, оптимального развития и обилия она достигает в сосняках и ельниках черничных.

2. Дифференциальные виды. Приурочены к определенной ассоциации, не встречаясь в каких-либо других. Фитоценотическая значимость их всегда невелика. Обычно это узко специализированные виды. Так, например, виды мхов Sphagnum balticum, S.jensenii и S.rubellum распространены в Центральной России только на верховых болотах с грядово-мочажинным комплексом и могут выступать в роли дифференциальных видов при составлении диагноза ассоциации таких болот.

3. Эвритопные виды обладают широким экологическим ареалом, не имеют диагностического значения при выделении ассоциации, хотя и могут являться ее членами. К этой группе относятся также и ценофобные виды. Типичный пример эвритопного ценофильного вида – сосна (Pinus sylvestris). Она входит в состав и даже является эдификатором и доминантом в таких ассоциациях, как Сосняк брусничный, Сосняк пушициево-сфагновый, Сосняк снытевый и др. Примером эвритопного ценофобного вида может служить полевица тонкая (Agrostis tenuis). Она появляется в самых различных биотопах, подверженных сильной рекреационной нагрузке (выпас скота, пешеходные тропы и т.п.).

Экоценотические группы. Каждый вид обладает определенной экологической амплитудой. Так, одни виды встречаются только в сухих сосняках, другие – только на болотах и т.п. Поэтому виды принято группировать по сходству их экоценотических ареалов. С этой точки зрения выделяют следующие группы:

боровая;
бореальная (темнохвойная);
водно-болотная;
лугово-опушечная;
неморальная;
нитрофильная (виды ольшаников);
рудеральная (сорные виды).

Деление флоры на эти группы можно найти в следующих источниках:

Зозулин Г. М. Исторические свиты растительности // Ботанический журнал. Т. 55. 1970. № 1. С. 23–33;

Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР // Ботанический журнал. Т. 58. 1973. № 8. С. 1081–1092;

Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Ботанический журнал. Т. 54. 1969. № 7. С. 1002–1014.

На основе этой информации проводится эколого-ценотический анализ растительности: по числу присутствующих в ассоциации видов каждой группы сотавляют эколого-ценотические спектры (в виде диаграмм и/или таблицы), в которых указывается абсолютное количество видов каждой группы и их процентное участие во флоре ассоциации.

Таксационные показатели древостоя. Включают характеристику древостоя по высотным пологам с учетом состава пород, средней высоты, диаметра, полноты и т.д. Подробно на этом вопросе мы останавливались выше.

На песчаных дюнах зандровых равнин Центральной России встречаются две группы ассоциаций – сосняки лишайниковые и сосняки зеленомошные. Физиономически они порой отличаются друг от друга с трудом, т.к. некоторые их фрагменты представлены сходным набором видов (в то время как общий видовой состав ассоциаций этих групп довольно сходен). Внешне это выглядит как чередование пятен зеленых мхов (Pleurozium shreberi, Dicranum polysetum) и лишайников (виды рода Cladonia) с небольшим обилием брусники и ландыша под пологом сосняков на вершинах, склонах дюн и неглубоких междюнных понижениях. Внешне кажется, что никаких различий между участками такого сосняка на разных участках микрорельефа вроде бы и нет. Тем не менее они есть и проявляются в различиях водного режима почв и структуре древостоя: на вершинах дюн, в более засушливых условиях, сосновый древостой обычно IV бонитета, а в междюнных понижениях – V бонитета.

Почвенные условия. Почвы являются индикатором процессов, преобладающих в местообитании. Они могут служить критерием при отнесении сходных по видовому составу сообществ к той или иной ассоциации, или, в другом случае, определенный тип почв может служить критерием для отнесения близких ассоциаций к одной группе или фрагментов ассоциации к одной ассоциации. Так, например, сосняк с господством в травяно-кустарничковом ярусе багульника (Ledum palustre), а в моховом – Sphagnum capillifolium, S.fuscum, Polytrichum strictum, Cladonia sylvatica, – мы должны будем отнести к ассоциации Сосняк багульниковый, если он произрастает на влажной грубогумусной подзолистой иллювиально-гумусовой почве. Сообщество с теми же видами, но на болотных торфах мы должны будем отнести к ассоциации Сосняк кустарничково-сфагновый (в этом случае в моховом ярусе, как правило, появляется и Sphagnum magellanicum). Другой пример – группа ассоциаций Черноольшаники влажнотравные – распространена в поймах малых речек на территории Центральной России. Для нее характерна влажномуллевая перегнойно-глеевая почва. Однако в разных местах даже одной реки доминирующее положение в покрове занимают то осоки (Carex acuta, C.vesicaria; ассоциация Черноольшаник осоковый), то двукисточник (Phalaroides arundinacea; ассоциация Черноольшаник двукисточниковый), то таволга вязолистная (Filipendula ulmaria; ассоциация Черноольшаник таволговый). Все они объединяются в одну группу, в частности, по признаку сходства почвенных условий.

Ландшафтные условия. Критерием при выделении ассоциаций может являться и принадлежность их к разным элементам ландшафта. Так, сосняки зеленомошные распространены в Центральной России на дюнах водораздельных поверхностей зандровых равнин, белокопытниковые (Petasites spuris) луга – на бечевнике в прирусловых частях пойм рек и т.п.
При выделении ассоциации как синтаксона критерием может служить весь комплекс выше перечисленных признаков. Так, различие между Сосняком багульниковым и Сосняком кустарничково-сфагновым определяется тем, что в первом случае в сложении травяно-кустарничкового яруса принимают участие не только болотные, но и бореальные виды (такие как черника, брусника), незначительной мощностью торфа, а во втором – наличием только болотных видов (подбел, кассандра, клюква, багульник), значительной мощностью торфа. Сосняк кустарничково-сфагновый и сосняк пушициево-сфагновый произрастают обычно на мощных торфах, отличаясь меньшей полнотой и запасом древостоя во втором случае по сравнению с первым, а в травяно-кустарничковом ярусе – различными доминантами (отраженными в их названиях).
Группы ассоциаций выделяются по характерным и дифференциальным видам, бонитету и полноте древостоя, однородности материнской породы. Например, Сосняки долгомошные III–IV бонитета отличаются от Сосняков сфагновых IV–V бонитета тем, что первые произрастают на маломощном слое торфа, вторые – на мощном. Сосняки черничные отличаются от Сосняков долгомошных наличием в первых дифференциального вида – хвоща лесного (Equisetum palustre).
Классы ассоциаций выделяются по эколого-ценотическим группам растений. Так, сфагновый класс выделяется по преобладанию болотных видов в травяно-кустарничковом и моховом ярусах, зеленомошный – по преобладанию в моховом ярусе Pleurozium schreberi и Dicranum polysetum, разнотравный – по оптимуму в покрове бореальных и неморальных или болотных и неморальных видов и т.д.
Принципы выделения низших единиц растительности не распространяются на формации, которые выделяются по одному-единственному признаку – преобладающей древесной породе. Выделяют формации еловых, березовых, смешанных (хвойно-широколиственных) лесов и т.п.
Таким образом, к одной и той же ассоциации можно относить только сообщества, обладающие сходной ярусной структурой (однообразной вертикальной структурой), мозаичностью (однообразной горизонтальной структурой), сходным набором и соотношением экологических групп видов, одними и теми же доминантами и одной и той же сукцессионной судьбой (Ниценко, 1971).
Когда все эти показатели выявлены для каждой ассоциации, составляется вторичная (синтетическая) таблица. Ее структура сходна со структурой первичной таблицы, но теперь в нее включаются не отдельные описания, а выявленные ассоциации, и для каждого вида, приведенного в первом столбце, указывается его средний фитоценотический показатель на ассоциацию (табл. 2). В этой таблице необходимо выявить признаки сходства отдельных ассоциаций. Это могут быть количественные (фитоценотический или экологический индексы) или качественные (материнская порода, увлажнение, положение в рельефе и т.п.) показатели. На основе этих данных ассоциации объединяются (по указанным выше принципам) в группы и классы, распределяются по формациям. Например, в табл. 2 на основании признаков преобладания сосны в древесном ярусе и молинии в травяно-кустарничковом (обведены рамкой) все три ассоциации объединены в группу Сосняки молиниевые.
Итогом этой работы является построение иерархической системы синтаксонов.

Таблица 2. Пример вторичной синтетической таблицы геоботанических описаний

§ 3. Текстовая характеристика растительности изученного участка

Она является итогом обработки первичной таблицы, программой-минимумом любого геоботанического исследования. Текстовую характеристику растительности следует проводить по следующему плану.

1. Название ассоциации.
2. Описание условий экотопа.
3. Распространение (ареал) данной ассоциации в исследованном районе (на основе собственных данных) и смежных географических районах (на основе литературных данных).
4. Описание древостоя по высотным пологам с указанием средних таксационных показателей
5. Описание травяно-кустарничкового и мохового ярусов с указанием доминантов и основных дифференцирующих и дифференциальных видов с малым обилием.
6. Местные особенности (влияние экзогенных факторов и др.).

§ 4. Территориальный анализ классификационных единиц растительности

Если для района работ имеется карта растительности и ландшафтов, переходят к анализу распределения ассоциаций по элементам ландшафтов. Он производится на основании подсчета суммарной площади каждой ассоциации в соответствующем элементе ландшафта.
По окончании этой работы в распоряжении исследователя оказывается список ассоциации с их характеристикой. Теперь можно переходить к оформлению итогов в виде статьи (во введении к которой должна быть дана физико-географическая характеристика района работ).

§ 5. Статистические методы анализа описаний

Здесь были рассмотрены экологические и ландшафтные методы выделения ассоциаций. Все они основаны на том, что описания исходно разбиваются на группы по принципу сходства экотопа.
Помимо этих – эвристических – методов существуют методы математические. Они основаны на вычислении коэффициентов сходства между описаниями. При таком способе классификации ассоциации с эвритопными доминантами характеризуются разнородными экотопическими условиями. Поэтому количественные методы хороши для автоматической формальной классификации растительности, но выделенные на ее основе синтаксоны, к сожалению, не пригодны для использования в качестве единиц динамики растительного покрова. В связи с этим мы не будем здесь подробно рассматривать количественные методы выделения ассоциаций. Желающих их использовать можно отослать к соответствующей литературе:

Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. – М., 1989. 223 с.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Количественные методы классификациии, ординации и геоботанической индикации // Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 3. – М.: ВИНИТИ. 1979. С. 71–137.

Джонгман Р.Г.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Тонгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. Пер. с англ. Под ред. А.Н. Гельфмана, Н.М. Новиковой, М.Б. Шадриной. – М.: РАСХН, 1999. 306 с.

Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. Отв. ред. Е.С. Шапошников. – М., 2000, 275 с.

Тем не менее практика показывает, что совсем отказываться от математических методов тоже не стоит. Желательно все же классификацию строить на смешанной эвристико-статистической основе, т.к. формальные процедуры на определенном этапе добавляют необходимую долю объективности к интуиции исследователя.
Для тех, кто знаком с компьютерной терминологией, приведу такое сравнение. Существует три способа составления электронных документов, программ или баз данных: ручной, в интерактивном режиме и автоматический. В ручном режиме оператор составляет программу или текст, вводя всю информацию по своему усмотрению с клавиатуры. В автоматическом режиме оператор вводит лишь матрицу своих значений тех или иных переменных, предусмотренных шаблоном. Структуру шаблона он при этом контролировать не может. Наконец, в интерактивном режиме можно контролировать и ввод данных в шаблон, и структуру шаблона.
Ясно, что для сложных систем, к которым относится и растительность, наиболее приемлем второй метод, т.е. эвристико-статистический.

Продолжение следует