ПОПОВ С.Ю.

Окончание. См. No 23, 24, 25, 26, 45/2001

Методы изучения структуры и динамики растительности

Поэтому построенную на экологической основе классификацию необходимо проверять критериями сходства. Обычно для этой цели используется коэффициент сходства Чекановского-Съеренсена:

K_s = 2c /(a + b),
где c – число общих видов в описаниях А и В, а и b – число видов в описаниях А и В соответственно.

Значения K_s изменяются от 0 (полное несходство сравниваемых объектов) до 1 (полная их идентичность).

Этот коэффициент вычисляется на основе информации о присутствии-отсутствии вида. Для небольших по объему работ этого бывает вполне достаточно.

Рассмотрим в качестве примера работу учащихся биологического кружка Дарвиновского музея Н.Л. Мельниченко и Е.А. Масловой «Флора и растительность пойменных водоемов р. Унжи на Костромской таежной станции».

Данная работа была проведена для того, чтобы ответить на вопрос, не проходит ли по реке Унжа какая-нибудь флористическая граница (ранее было замечено, что левый и правый берега ее несколько различаются флористически).

Были обследованы три водоема в пойме р. Унжи. Один из них представляет собой старичное озеро на левом берегу (оз. Домовитое), два других – мелководные заводи, одним концом сообщающиеся с основным руслом, другим – уходящие в глубь поймы. Одна заводь расположена на левом берегу (Лысовская заводь), другая (на 400 м ниже по течению) – на правом (Никитинская заводь). Флора этих водоемов сравнивалась с помощью коэффициента Чекановского–Съеренсена. Результаты приведены в табл. 3, из которой видно, что численность флор всех трех водоемов примерно одинакова, однако почти в два раза ниже численности их суммарного списка. Это говорит о некоторой гетерогенности флор изученных водоемов. Значения коэффициента Чекановского (К_s) показывают, что флора Домовитого сильнее отличается от флор обеих заводей, чем флора двух последних друг от друга. Это вполне объясняется отдаленностью и изолированностью оз. Домовитого от реки. В то же время бросается в глаза и невысокое значение Кs при сравнении Никитинской и Лысовской заводи. Дело в том, что они отстоят друг от друга не более чем на 0,5 км и вполне могут обмениваться диаспорами через русло реки. Можно было бы говорить, что по реке проходит какая-то флористическая граница, однако проверка статистических данных критерием Фишера показывает, что значения Кs, приведенные в табл. 3, недостоверны. Следовательно, флора поймы р. Унжи является целостной территориальной единицей, а вариабельность некоторых ее частей не связана с наличием флористических границ. Видимо, эта варибельность связана с различием в строении поймы левого и правого берегов, а следовательно, и некоторой разницей в структуре растительности.

Таблица 3. Показатели таксономического сходства флор пойменных водоемов р. Унжи на КТС (в числителе – количество общих видов, в знаменателе – коэффициент Чекановского)

Если же мы хотим составить более или менее объективную и обоснованную классификацию растительности какой-либо местности, необходимо применять коэффициент сходства, учитывающий обилие видов. В этом случае применяется коэффициент Чекановского для количественных данных (Миркин и др., 1989):

где A_i и B_i – количественные значения вида i в описаниях A и В; N – общее число видов.

1. Градиентный анализ

Этот метод применяют при сравнении сообществ, располагающихся вдоль какого-то градиента среды (или времени – сукцессионный ряд). Иногда последовательность разновозрастных сообществ в сходных местообитаниях называют хроноклиной, а вдоль какого-то экологического градиента – топоклиной.

Покажем применение метода градиентного анализа на примере изучения динамики растительности прирусловой поймы р. Керженец.

Известно, что береговые отмели, прирусловые валы, пойменная и надпойменная террасы представляют собой разные стадии формирования поймы. Перед нами налицо топоклина. Проследив последовательность растительных сообществ на ней мы, возможно, сможем идентифицировать ее с их последовательностью во времени (рис. 1). Для обеспечения корректности такой экстраполяции метод топоклин дополняют методом хроноклин и методом почвенных профилей.

Рис. 1. Топоклина прирусловой поймы р. Керженец: 1 – аллювиальное разнотравье; 2 – белокопытник; 3 – верба (до 5 лет); 4 – сосна (до 10 лет); 5 – верба (10–30 лет); 6 – верба (старше 30 лет); 7 – сосна; 8 – полевицы и другие злаки

В результате исследования были выделены четыре ассоциации, являющихся последовательными стадиями топологического ряда: Луг аллювиально-разнотравный, Луг белокопытниковый, Тальник пойменный, Сосняк полевичный (табл. 4, 5; рис. 1).

Таблица 4. Градиентный анализ растительности прирусловой поймы р. Керженец

Данные, представленные в табл. 5, наглядно показывают, что возраст ивняков и соснового подроста последовательно увеличивается по мере удаления от русла реки. Следовательно, как и предполагалось, хроноклина ассоциаций прирусловой поймы совпадает с топоклиной. Кроме того, в этом ряду прослеживаются и стадии формирования почв от голой материнской породы (на отмелях) через стадию дерновой кислой аллювиальной (с примитивным профилем типа А–С) в тальниках до подзолистой в сосняках (табл. 5).

табл.5. Результаты градиентного анализа растительности прирусловой поймы р. Керженец

2. Ординация

После того, как для района исследований выделены ассоциации, интересно посмотреть их экологический ареал. Для этого производится ординация, т.е. упорядочение описаний вдоль выбранных факторов среды, другими словами – построение графика рассеивания точек в декартовой системе координат. Естественно, что для построения такого графика необходимо знать координаты каждого описания. Они определяются через сумму экологических индексов каждого вида выбранного яруса, входящего в описание, взвешенную через проективное покрытие.

Рассмотрим пример.

Дано описание:
Сосняк молиниево-зеленомошный
С7 Бб2 Бп1 (0,7; h = 13 м; d = 15 см; а = 40 лет; П = 24,5 м²)
Пдр.: Бб8 Бп2 С+ (0,2; а = 25 лет; h = 4 м; происх. семен.; групповой; неблагонад.; 6 тыс.шт/га).
Пдл.: можжев., ракитник, крушина (0,1; h = 2м; равномерный, 2 тыс. шт/га).
Molinia caerulea 40%, Calamagrostis arundinacea 30%, Calluna vulgaris 5%, Melampyrum pratense 1%, Lycopodium clavatum 1%, Pteridium aquilinum 15%, Vaccinium vitis-idaea 2%, V. myrtillus 2%.
Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 96%.
Dicranum polysetum 15%, Pleurozium schreberi 10%.
Общее проективное покрытие мохового яруса 25%.
Требуется определить положение этого описания на градиентах влажности и трофности.

Для решения этого вопроса необходимо предварительно провести исследование по выявлению экологических шкал видов. Это не входит в нашу задачу. К тому же такие шкалы для видов центральной России уже составлены (Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов). Обратимся к таблице и найдем индексы влажности (Hd) и богатства почв азотом (Nt) для видов травяно-кустарничкового яруса этого описания, составив таблицу:

Теперь найдем Hd и Nt для всего описания:

Hd = (11Ч40 + 30Ч7 + 5Ч9 + 1Ч9 + 1Ч9 + 15Ч9 + 2Ч10 + 2Ч10) / 96 = 13,28

Аналогичным образом определяем Nt, который равен 1,625. Теперь это описание имеет координаты x и y, и может быть отражено на графике в виде точки.

Определив таким образом координаты каждого описания, можно составить ординационную схему фитоценозов изученной местности. Как правило, на такой схеме экологически близкие сообщества ложатся в координатной плоскости отдельными группами (рис. 2).

Рис. 2. Пример ординационной схемы фитоценозов (по данным магистерской диссертации Н.Г. Султановой «Оценка разнообразия лесной растиетльности заповедника «Присурский»):Aln – ольшаники; Bet – березняки; Pin – сосняки; Til – липняки; Pop – осинники

3. Матрица динамики

Когда установлены динамические ряды, можно определить частоту смен ассоциаций в данной местности.

Рассмотрим данный метод на примере работы по изучению динамики растительности ольхово-вязовых лесов Костромской биостанции ИПЭЭ РАН. В ходе исследования были выявлены 4 последовательно сменяющих друг друга ассоциации: Луг таволговый–Ольшаник ветреницевый–Ольшаник звездчатковый–Ельник кисличный.

Предварительно проведенный градиентный анализ выявил, что пионерные виды каждой последующей ассоциации присутствуют в каждой предыдущей. Например, на таволговом лугу наблюдаются всходы ольхи, а в ольшанике – подрост ели, возраст которого увеличивается с возрастом ольхи. Тот же градиентный анализ выявил, что при нарушениях эта последовательность наблюдается не всегда. Так, при подтоплении подрост ели в ольшанике погибает, и ольха возобновляется порослевым путем. Тогда количество описаний, в которых явно просматривается, смена одной ассоциации на другую делится на общее количество описаний, свидетельствующих о смене рассматриваемой ассоциации всеми другими возможными вариантами.

Например, мы имеем 30 описаний, из которых явно видно, что таволговый луг находится в стадии постоянного самовозобновления (нет условий для поселения ольхи), а также 80 описаний, свидетельствующих о смене таволгового луга на ольшаник. Тогда 30 / (30 + 80) = 0,27.

В результате такой работы должна быть составлена матрица:

В горизонтальные строки этой таблицы вписываются ассоциации, которые сменяют соответствующие ассоциации, вписанные в столбцы.
Из таблицы можно сделать вывод, что в данной местности вероятность возобновления ольшаника на месте таволгового луга – 72%, а ельника на месте ольшаника – тоже 72%.
Следует иметь в виду, что при отсутствии нарушений (экзогенных факторов) в реальных условиях, данная матрица принимает идеальный вид, что в реальных условиях не наблюдается:

Она описывает тенденции смен растительности в изученной местности, поэтому недопустима экстраполяция ее результатов на другие территории. Это связано с тем, что без предварительного анализа на основе этой таблицы нельзя решить, чем обусловлены данные смены – экзогенными или эндогенными причинами (в каждой местности при одних и тех же эндогенных закономерностях характер нарушений и интенсивность действия нарушающих факторов могут быть разными).

При изучениии стратиграфии болот также удобно применять этот метод. В таких работах на основе матрицы можно строить более наглядные диаграммы и схемы динамики болотных видов.

В качестве примера такого исследования рассмотрим самостоятельную работу члена биологического кружка Дарвиновского музея В.Федосова «Динамика сфагнового покрова на болоте водораздела ручьев Пормича и Пузовки (Костромская обл.)».

Данная работа рассматривает частный случай динамики сфагнового покрова на примере болота, расположенного на водоразделе ручьев Пормича и Пузовки. Целью работы было выявление динамики сфагнового покрова на данном болоте, а также диагностика его нынешнего состояния и возможный прогноз его дальнейших изменений.

Геоботаническое картирование болота позволило выделить на нем два основных сообщества, отличающихся видовым составом и мощностью торфа: Сосняк кустарничково-сфагновый (центральная часть) и Сосняк чернично-сфагновый (периферическая часть). На болоте производился отбор стратиграфических колонок торфа для ботанического анализа. Из них 31 колонка – в центральной части болота и 37 колонок – в периферической.

Рис 3. Схемы динамики мхов на изученном болоте с учетом их частот: а – центральная часть; б – периферическая часть

Рис. 4. Частота смен видов сфагнов на исследованном болоте: russ – Sphagnum russowii, fal – Sphagnum fallax, nem – Sphagnum nemoreum, ang – Sphagnum angustifolium, mag – Sphagnum magellanicum

В результате этой работы стало возможным представление результатов как в текстовом, так и в графическом (рис. 3, 4) виде. Матрица динамики была использована в качестве рабочей таблицы и для демонстрации не использовалась.

Охарактеризуем варианты смен, отмеченных при анализе колонок, в центральной части болота.

Sphagnum russowii преимущественно (63% случаев) сменяется на S.nemoreum, реже на S.fallax (13%), Polytrichum strictum (13%), S.magellanicum (13%).

Sphagnum nemoreum чаще (42% случаев) сменяется на Polytrichum strictum, иногда на S.russowii (28%) и реже на S.magellanicum (14%).

Sphagnum fallax наиболее часто (с частотой 50%) сменяется на S.russowii и реже на S.magellanicum и S.nemoreum (по 25%).

Polytrichum strictum является последним представителем ряда смен в моховом покрове.

Sphagnum angustifolium (присутствовал только в виде остатков в торфе) в абсолютном большинстве случаев сменялся на S. nemoreum.

Sphagnum magellanicum с одинаковой частотой (50%) сменяется на S. angustifolium и S. nemoreum.

Следует принимать в расчет неоднородность данных смен во времени (рис. 3, а). В нижних слоях торфа центральной части болота можно выделить смены:

• S.fallax --> S.magellanicum;

• S.magellanicum --> S.angustifolium;

• S.nemoreum --> S.magellanicum;

Две последние смены свидетельствуют о заболачивании вследствие пожара. Вероятность этих смен невелика (менее 40% от смен всего вида). В верхних слоях можно проследить смены мохового покрова, свидетельствующие об осушении центра болота, вызванного ростом леса.

К моменту пожара в центральной части болота, скорее всего, развивалась смена Sphagnum fallax --> S.angustifolium, свидетельствующая об обеднении, которая может привести впоследствии к образованию олиготрофного болота с кочками из S.fuscum и ковром из S.angustifolium.

В периферической части, как и в центральной, состояние сфагнового покрова во многих местах стабильно, но заслуживает внимания смена S. russowii на S. fallax, свидетельствующая о заболачивании прилежащих к болоту выделов.

С ростом древостоя водный режим этого местообитания меняется в сторону осушения. Поэтому можно прогнозировать обратные изменения сфагнового покрова, то есть смену гидрофильных сфагнов на гигрофильные. Кроме того, и в этой части болота наблюдаются мотивы пирогенной микросукцессии по ряду, отмеченному в центральной части, но иногда с заменой первой стадии на S.angustifolium.

Более полно смены мохового покрова в периферической части болота отражены на рис. 3, б.

S.russowii в большинстве случаев (57%) сменяется на S.nemoreum и несколько реже на S.fallax (43%).

S.nemoreum преимущественно сменяется на S.russowii (55%), иногда на S.magellanicum (18%) и значительно реже (в 9% случаев) на Polytrichum strictum.

S.angustifolium так же, как и в центральной части, сменяется только на S.nemoreum.