С.Ю. ПОПОВ

Древнейшие наземные растения

Каламиты

Каламиты (Calamites, рис. 22–26) – древесные растения высотой до 20 м. Произрастали на болотистых местах в начале каменноугольного периода. Отпечатки этих растений встречаются наиболее часто в залежах каменного угля.
Термин «каламиты» первоначально использовали для обозначения ребристых узлов в мягкой паренхиме стебля ископаемых растений, но позже этим словом стали называть ископаемые древовидные хвощи.
Каламиты с жесткими дугообразными листьями, основание которых находится на узлах стебля, относят к роду Asterophyllites (рис. 25), а с мягкими листьями, образующими овальные и звездчатые мутовки, – к роду Annularia (рис. 26).

Рис. 22. Отпечаток ископаемого каламита. Длина отпечатка 2 м

Рис. 23. Реконструкция раннекарбонового лесо-болота, экспонирующаяся в зоопарке г. Эммена (Нидерланды). Каламиты, которые здесь представлены, имеют редковетвистые побеги и называются стилокаламитами (Stylocalamites). Древовидные хвощеобразные с густоветвистыми побегами (см. рис. 24) называют диплокаламитами (Diplocalamites)

Рис. 24. Реконструкция внешнего вида диплокаламита (Diplocalamites)

Рис. 25. Отпечаток веточки Asterophyllites equisetiforme, растения из группы каламитов

Рис. 26. Отпечаток ископаемого Annularia sphenophylloides

Лепидодендроны

Древовидные плауны лепидодендроны (Lepidodendrales, рис. 27–28) произрастали на болотах раннего карбона. Некоторые из них достигали в высоту 40 м (подробнее об ископаемых хвощах и плауновидных см. «Биология», № 8, 16/2001) .

Рис. 27. Отрезок стебля Lepidodendron aculeatum с листовыми рубцами (ширина фото 15 см)

Рис. 28. Веточки с листьями Lepidodendron lycopodioides (высота фото 21 см)

Голосеменные растения

Ветки ископаемых голосеменных по внешнему виду были очень сходны с ветвями одного из видов ныне живущих араукарий (порядок Araucariaceae), а именно Araucaria heterophylla. Но, в отличие от последней, они имели жесткие, треугольные в поперечном сечении, в основании низбегающие вдоль побега, S-образно скрученные листья. Кроме того, побеги этих растений имели перистую форму из-за того, что ветвления второго и третьего порядков были расположены в одной плоскости.

Вальчия

Рис. 29. Walchia piniformis (ширина фото 10 см).
Веточки последнего порядка несут вогнутые S-образные листья размером 5–8 мм в длину и 1 мм в ширину. Основание листа расположено параллельно веточке. Очень распространенный вид. Начало пермского периода

Рис. 30. Otovicia (Walchia) hypnoides (ширина фото 9 см). Побеги несут жесткие, короткие, черепитчато налегающие листья

Одними из наиболее известных ископаемых голосеменных являются так называемые вальчия-подобные. Впервые род вальчия (Walchia) описал в 1825 г. палеоботаник Стернберг, отнеся к нему множество отпечатков ископаемых растений, часто весьма не похожих друг на друга. Позже эти образцы были пересмотрены другими учеными, выделившими многие из них в отдельные группы (рода) семейства вальчиевых (Walchiaceae) класса хвойных (Pinopsida).

Рис. 31. Culmitzschia speciosa, растение из группы вальчия-подобных (длина побега 11,5 см). Крупные растения с довольно толстыми ветвями. Веточки последнего порядка более тонкие: вместе с листьями 14 мм в диаметре. Листья S-образные, низбегающие (основание охватывает побег), отстоящие от ветви под довольно большим углом, длиной до 12 мм

Рис. 32. Ernestiodendron filiciforme, растение из группы вальчия-подобных (длина ветви 4,5 см). Листья перпендикулярны веточке, а кончик листа загнут перпендикулярно

Рис. 33. Мужской стробил Walchianthus sp. Длина стробила 3,3 см

Рис. 34. Женские стробилы Walchiostrobus (длина 4 см). Стробилы прикреплялись к побегу на небольшой ножке и располагались вертикально

Рис. 35. Семя вальчия-подобных голосеменных (длина 1 см) сердцевидной формы с раздваивающимся кончиком

Семенные папоротники

Семенные папоротники из группы каллиптерид (от названия одного из родов – Callipteris) известны с позднего карбона, хотя наиболее широко были распространены во время пермского периода. Эти растения отличались зонтикообразными стробилами характерной формы, с семенами, расположенными на их внутренней поверхности (рис. 36). Перистые папоротникообразные листья (вайи) каллиптерид имели доли второго и третьего порядков (рис. 37, 38). В высоту эти растения достигали 1 м.

Рис. 36. Семяносный побег семенного папоротника из группы каллиптерид

Рис. 37. Autunia conferta из группы каллиптерид (ширина фото 6 см). Листовые пластинки (большинство их прикреплено под углом к оси ветви) густорасположенные и низбегающие (охватывающие своим основанием веточку). Длина их составляет 1 см в длину и 5 мм в ширину. Ветвление листа перистое

Рис. 38. Gracilopteris bergeronii из группы каллиптерид. Длина образца 3,2 см. Листья хорошо различаются узкими прямыми долями, расположенными перепендикулярно к оси жилки

Помимо каллиптерид, к семенным папоротникам относят также представителей ископаемых родов тениоптерис (Taeniopteris, рис. 40), нейроптрис (Neuropteris, рис. 39), одонтоптерис (Odontopteris) и др.

Рис. 39. Фрагмент побега Neuropteris sp.

Рис. 40. Taeniopteris multinervis из группы семенных папоротников. Длина листа 10,8 см. Этот вид имел очень длинные листья (до 40 см) с параллельными краями и, возможно, был предком цикадовых (саговников)

Кордаиты

В экосистемах позднего карбона главную роль играли кордаиты – древовидные голосеменные растения с ремневидными, иногда очень длинными, листьями (рис. 41). Они встречаются и в отложениях пермского периода, хотя к тому времени уже утрачивают свое господство в растительном покрове. В конце пермского периода кордаиты вымерли.

Рис. 41. Реконструкция ветви кордаита: 1 – лист; 2 – стробил

Листья наиболее обычного вида из этой группы, Cordaites principalis, отличались вытянутой формой с гладкими краями и варьировали в длину от 20 до 70 см и от 3 до 7 см в ширину. Пластинка листа имела отчетливо выраженные параллельные «ложные» (т.к. в них отсутствовала ксилема) жилки (рис. 42).

Рис. 42. Фрагмент листа кордаита Cordaites principalis

Листья других кордаитов имели различную форму, например, с закругленной верхушкой, или были узкими и маленькими, похожими на хвою.
Помимо листьев в ископаемых остатках довольно часто встречаются и генеративные побеги кордаитов. Они достигали в длину 30 см и имели форму кисти или колоса – семязачатки (в женских) и пыльники (в мужских стробилах) в них располагались на длинных ножках (рис. 43, 44). Кордаиты были двудомными растениями, но по внешнему виду их мужские и женские стробилы очень похожи. Во влагалищах спорофиллов находились два ряда маленьких побегов с мужскими или женскими половыми органами.

Рис. 43. Семязачатки кордаита

Рис. 44. Мужской стробил кордаита в разрезе

Пылинки кордаитов имели эллиптическую форму при размерах около 50 мкм (рис. 45). Интересно, что в многочисленных хорошо сохранившихся семязачатках кордаитов не обнаружено пыльцевых трубок. Это говорит о том, что у этих растений оплодотворение, скорее всего, происходило в водной среде с участием подвижных сперматозоидов.

Рис. 45. Пыльца кордаита

Семена кордаитов варьировали в размерах от нескольких миллиметров до двух сантиметров, имели сердцевидную форму и были уплощены с боков. У некоторых видов семена были крылатыми.
Внутренняя часть ствола кордаитов рода кордаксилон (Cordaixylon) у взрослых растений была полой за счет отмирания мягкой центральной паренхимы (рис. 46). После отмирания дерева эта центральная полость ствола заполнялась почвенным раствором, который впоследствии затвердевал. Так образовались харатерной формы окаменелости, получившие название артизий (рис. 47).

Рис. 46. Внутренняя часть ствола кордаита из рода Cordaixylon

Рис. 47. Артизия

Стволы других кордаитов, которые относят к роду дадоксилон (Dadoxylon), не имели центральной полости. Их древесина ничем не отличалась от древесины современных голосеменных растений.
Палеоэкологические исследования показывают, что кордаиты были способны произрастать на крайне бедных или засоленных почвах. На суходолах они образовывали леса из деревьев от 10 до 30 м высотой, а на болотах приобретали кустарниковую или мангровую форму.

По материалам http://www.xs4all.nl/`steurh