Водоросли

Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле водорослей различно. Редукционное деление может происходить непосредственно после слияния гамет (зиготическая редукция), в результате чего все клетки развивающегося растения оказываются гаплоидными. Например, у многих зеленых водорослей зигота – единственная диплоидная стадия в цикле развития, а вся вегетативная фаза проходит в гаплоидном состоянии.

У других водорослей, напротив, развивающаяся из зиготы вегетативная фаза диплоидна, а редукционное деление происходит только непосредственно перед образованием гамет (гаметическая редукция). Таковы, например, все диатомовые водоросли и некоторые бурые (представители порядка фукусовых).

Наконец, у ряда водорослей редукционное деление ядра, проходящее после некоторого времени существования диплоидного таллома, приводит к образованию не гамет, а спор (спорическая редукция). Отличие состоит в том, что споры не сливаются попарно – каждая из них дает начало новому растению, клетки которого оказываются гаплоидными. В дальнейшем на таком растении – уже без редукционного деления – образуются гаметы, слияние которых вновь приводит к образованию диплоидного организма. В этом случае говорят о чередовании поколений: диплоидного – образующего споры – спорофита и гаплоидного – гаметофита. Спорофит и гаметофит могут быть практически одинаковы по внешнему виду (изоморфная смена поколений, характерная для ряда видов зеленых, – ульва, кладофора, некоторых порядков бурых и большинства красных водорослей) или резко различаться (гетероморфная смена поколений, широко распространенная среди бурых водорослей, но встречающаяся и у зеленых и красных).

Систематика водорослей

В систематическом отношении водоросли представляют собой совокупность нескольких обособленных групп растений, вероятно, самостоятельных по своему происхождению и эволюции. Разделение водорослей на группы в основном совпадает с характером их окраски, что, в свою очередь, связано с набором пигментов, а также основано на общих особенностях строения. При таком подходе выделяется 10 групп водорослей: синезеленые (Cyanophita), пирофитовые (Pyrrophyta), золотистые (Chrysophyta), диатомовые (Bacillariophyta), желто-зеленые (Xanthophyta), бурые (Phaeophyta), красные (Rhodophyta), эвгленовые (Euglenophyta), зеленые (Chlorophyta) и харовые (Charophyta).

В нашей стране большинство систематиков придерживаются точки зрения о разделении всех организмов на четыре царства – бактерии, грибы, растения и животные. К собственно водорослям в этом случае относятся все вышеперечисленные группы (отделы в царстве растений), кроме синезеленых. Последние, будучи прокариотическими организмами, попадают в царство бактерий.

Существуют и другие классификации. Например, некоторые зарубежные систематики делят все живые организмы на пять царств: Monera (доядерные), Protista (эукариотические одноклеточные или состоящие из многих клеток, не дифференцированных на ткани), Animalia (животные), Fungi (грибы), Plantae (растения). В этом случае синезеленые водоросли также относят к царству Monera, тогда как остальные отделы водорослей попадают в царство Protista, так как, не имея дифференцированных тканей и органов, не могут считаться растениями. Существует и такая точка зрения, согласно которой разные группы водорослей получают ранг отдельных царств.

Синезеленые водоросли (цианобактерии)

Как уже было сказано, синезеленые водоросли являются прокариотическими организмами, т.е. не имеют типичных, ограниченных мембранами клеточных ядер, хроматофоров, митохондрий, элементов эндоплазматической сети и вакуолей с клеточным соком. Поэтому их обычно относят не к растениям, а к царству бактерий. Сходство же их с эукариотическими водорослями выражается в особенностях биохимии пигментов и фотосинтеза. При этом наиболее сходным с синезелеными набором пигментов и запасных питательных веществ обладают красные водоросли. Для обеих этих групп также характерно отсутствие подвижных жгутиковых стадий.

Сверлящие (1, 2 ) и туфообразующие (3, 4 ) синезеленые водоросли

Синезеленые водоросли могут быть как одноклеточными и колониальными, так и образовывать нитчатые тела. Клетки этих организмов могут быть окрашены различно в зависимости от соотношения пигментов: хлорофилла а (зеленые), каротиноидов (желтые, оранжевые), фикоцианина (синие), фикоэритрина (красные). В их цитоплазме находятся включения запасных питательных веществ (гликоген, волютин, цианофициновые зерна), а также газовые вакуоли, или псевдовакуоли, – полости, заполненные газом. В периферической цитоплазме расположены тилакоиды, в мембраны которых «встроены» молекулы хлорофилла и каротиноидов. Кнаружи от цитоплазматической мембраны находится клеточная стенка, в состав которой входит муреин (полимер, состоящий из аминосахаров и аминокислот) – вещество, являющееся основным компонентом клеточной стенки бактерий и не встречающееся у эукариотических водорослей и грибов. У многих синезеленых водорослей поверх клеточных стенок находятся еще и слизистые слои, причем единая слизистая оболочка часто покрывает несколько клеток.

Синезеленые водоросли – первые автотрофные фотосинтезирующие организмы, появившиеся на Земле. По своему строению на них очень похожи и наиболее древние из известных до сих пор живых организмов – шаровидные микроскопические тельца диаметром от 5 до 30 мкм, обнаруженные в Южной Африке и имеющие возраст более 3 млрд лет.

Различные структуры синезеленых водорослей

Развившиеся в докембрийских морях в огромном количестве цианобактерии изменили атмосферу древней Земли, обогатив ее свободным кислородом, а также явились первыми создателями органического вещества, ставшего пищей для гетеротрофных бактерий и животных.

Красные водоросли

Отдел красных водорослей, или багрянок, (Rhodophyta) включает более 600 родов и около 4000 видов. Древнейшие красные водоросли, обнаруженные в кембрийских отложениях, имеют возраст около 550 млн лет.

Некоторые систематики выделяют эту группу в отдельное подцарство в царстве растений, поскольку багрянки имеют ряд особенностей, существенно отличающих их от других эукариотических водорослей. В их хроматофорах кроме хлорофиллов a и d и каротиноидов содержится еще ряд водорастворимых пигментов – фикобилинов: фикоэритрины (красные), фикоцианины и аллофикоцианин (синие). В итоге окраска таллома варьирует от малиново-красной (если преобладает фико–эритрин) до голубовато-стальной (при избытке фикоцианина). Запасным полисахаридом красных водорослей является «багрянковый крахмал», зерна которого откладываются в цито–плазме вне хлоропластов. По своей структуре этот полисахарид ближе к амилопектину и гликогену, чем к крахмалу.

Багрянки: 1 – каллитамнион; 2 – делессерия

Споры и гаметы багрянок лишены жгутиков, а цикл их развития включает не две, как у других водорослей, а три стадии. После слияния гамет из зиготы развивается диплоидный организм (в той или иной, иногда редуцированной, форме) – спорофит, производящий диплоидные же споры. Из этих спор развивается второе диплоидное поколение – спорофит, в клетках которого в определенное время происходит мейоз и образуются гаплоидные споры. Из такой споры развивается третье поколение – гаплоидный гаметофит, производящий гаметы.

В состав клеточной стенки багрянок входят пектины и гемицеллюлозы, способные сильно набухать и сливаться в общую слизистую массу, заключающую протопласты. Нередко слизистые вещества склеивают нити таллома, что делает их скользкими на ощупь. В клеточных стенках и межклетниках многих багрянок содержатся фикоколлоиды – содержащие серу полисахариды, широко применяемые человеком в хозяйственной деятельности. Наиболее известные из них – агар, каррагинин, агароиды. Многие багрянки откладывают в клеточных стенках карбонат кальция, что придает им жесткость.

У большинства красных водорослей талломы образованы переплетающимися многоклеточными нитями, прикрепленными к субстрату с помощью ризоидов, реже в этой группе можно встретить одноклеточные (порфиридиум) и пластинчатые (порфира) формы. Размеры талломов багрянок – от нескольких сантиметров до метра.

В большинстве своем красные водоросли – обитатели морей, где они всегда прикреплены к камням, раковинам и другим предметам на дне. Порой багрянки проникают на очень большие глубины. Один из видов этих водорослей был обнаружен у Багамских островов на глубине 260 м (освещенность на такой глубине в несколько тысяч раз меньше, чем у поверхности моря). При этом водоросли одного и того же вида, растущие глубже, имеют, как правило, более яркую окраску – например ярко-малиновую на глубине и желтоватую на мелководье.

Один из типичных представителей багрянок – каллитамнион щитковидный (Callithamnion corymbosum) – образует изящные кустики ярко-розового цвета до 10 см высотой, состоящие из сильно разветвленных нитей. В морях на скалах растет немалион (Nemalion), слизистые бледно-розовые шнуры которого достигают 25 см длины и 5 мм толщины. У видов рода делессерия (Delesseria) талломы похожи на ярко-красные листья – они образовались путем срастания боковых ветвей главной оси. У распространенных в теплых морях видов рода кораллина (Corallina) талломы состоят из сильно пропитанных известью члеников, соединенных друг с другом сочленениями с небольшим содержанием извести, что придает всему растению гибкость, помогающую противостоять действию волн и расти в местах сильного прибоя.

Немалион

Красные водоросли находят широкое применение в хозяйственной деятельности человека. Известно, что они являются ценным пищевым продуктом, содержащим довольно много белка, витаминов и микроэлементов. В странах Восточной Азии, на Гавайских и других островах из них готовят разнообразные блюда, нередко едят сушеными или засахаренными. Наиболее известны такие съедобные багрянки, как родимения (Rodimenia) и порфира (Porphyra), распространенные во многих морях. Листовидный пурпурный таллом видов порфиры прикрепляется основанием к субстрату и достигает в длину около 50 см. В Японии даже развито промышленное культивирование этих водорослей. Для этого в прибрежной полосе на мелководье укладывают камни, пучки ветвей или растягивают специальные сети из толстых веревок, закрепляя их на бамбуковых шестах так, чтобы они держались у поверхности воды. Через некоторое время эти предметы сплошь обрастают порфирой.

Агар-агар, о свойствах и применении которого рассказывалось в начале статьи, известен в Японии с 1760 г. Почти до середины ХХ в. его получали исключительно из красной водоросли гелидиума, но в настоящее время для этой цели используют около 30 видов багрянок. В России сырьем для агара служит анфельция, распространенная в северных частях Атлантического и Тихого океанов. Добывают ее в Белом море и у побережья Сахалина. Агароиды же у нас получают из черноморской водоросли филлофоры.

Продолжение следует