К.А. МИКРЮКОВ
Продолжение. См. No 6/2002
Протисты
Класс парабазалиевых жгутиконосцев
(Parabasalea) включает около 100 видов
паразитических простейших, клетки которых
лишены митохондрий, но, как правило, содержат
несколько ядер и отличаются крупными размерами
– до 1 мм в длину. Представители более
примитивного отряда – трихомонад (Trichomonadida)
имеют 4 жгутика, а у более высокоорганизованных гипермастигид
(Hypermastigida) их количество может достигать
нескольких тысяч.
Некоторые трихомонады паразитируют в
кишечнике и мочеполовом тракте млекопитающих и
птиц, вызывая заболевания соответствующих
систем органов (заражение осуществляется
преимущественно через внешнюю среду).
Большинство же представителей класса
парабазалиевых – симбионты кишечника
древесиноядных термитов и тараканов, питающихся
поступающей в кишечник хозяев пищей и обитающими
здесь бактериями.
Симбиоз термитов и обитающих в их
кишечнике жгутиконосцев, а также
азотфиксирующих бактерий и бактерий,
перерабатывающих целлюлозу, – еще один пример
совершенства приспособления живых организмов к
окружающей среде. Ведь ряд видов термитов
питается почти исключительно мертвой
древесиной, представляющей из себя фактически
чистую целлюлозу – продукт, содержащий
значительное количество энергии, но практически
неперевариваемый в организме животных.
Необходимые ферменты имеются в достаточном
количестве лишь у представителей мира
одноклеточных. Именно их, своих постояльцев (или
«домашних животных»), термит и «кормит»
древесиной. Микроорганизмы, способные
переваривать целлюлозу, в свою очередь, делятся
полученной энергией с бактериями, способными
химически связывать свободный азот – ведь в
мертвой древесине практически не остается белка.
В итоге сожители кишечника термита накапливают в
своих клетках питательные вещества, вполне
доступные для переваривания самому термиту и
содержащие не только энергию, но и белок,
включающий все необходимые насекомому виды
аминокислот.
Различные жгутиконосцы из кишечника термитов:
A – Teratomipha mirabilis; Б – Spirotrichonympha flagellata; B – Coronympha
octonaria; Г – Calonympha grassi; Д – Trichonympha turkestana; E – Rhynchonympha
tarda; 1 – ядро; 2 – аксостили
Класс воротничковых жгутиконосцев
(Choanoflagellatеa) включает 100 видов мелких (0,005 – 0,02
мм) организмов, клетки которых имеют один жгутик.
Основание этого жгутика окружено венчиком
микроворсинок, называемым воротничком и
служащим для отфильтровывания взвешенных в воде
пищевых частиц (бактерий), подгоняемых током воды
к основанию жгутика. С внешней стороны вблизи
основания воротничка образуются мелкие
ложноножки (псевдоподии), захватывающие из воды
взвесь питательных веществ. Воротничковые –
свободноживущие протисты, среди которых имеются
как планктонные (т.е. свободноплавающие), так и
сидячие; как одиночные, так и колониальные формы.
Ядра воротничковых жгутиконосцев содержат
двойной набор хромосом, но половой процесс у них
неизвестен.
Рассмотреть в микроскоп в домашних
условиях паразитических жгутиконосцев по
понятным причинам не так-то просто. Зато
достаточно легко познакомиться с зелеными и
эвгленовыми водорослями, которых легко
опо–знать по содержащимся в теле хлоропластам.
Рассматривая материал, собранный летом в пруду, в
первую очередь находишь как раз окрашенные
хлорофиллом автотрофные организмы.
Отличить зеленые водоросли от эвгленовых можно
по наличию двух одинаковых передних жгутиков,
тогда как у эвглен второй жгутик недоразвит.
Клетка эвглены имеет веретенообразную форму и
продвигается достаточно быстро за счет движения
жгутика. Находящиеся под плазмалеммой тела
эвглены микротрубочки способствуют совершению
ею «червеобразных», извивающихся движений.
Эвглену, а также колониального жгутиконосца
вольвокс (Volvox), относимого ботаниками к отделу
зеленых водорослей, легко найти в середине лета и
осенью в зачерпнутой со дна пруда воде или
поводив сачком по растущим вблизи дна водным
растениям. Другие зеленые водоросли, в том числе
хламидомонаду (Chlamydomonas), проще всего увидеть в
«цветущей» – зеленоватого цвета – летней воде
небольших, но постоянных луж и прудиков.
Саркодовые
К типу саркодовых (Sarcodina) относят
протистов, способных образовывать так
называемые ложноножки, или псевдоподии, –
подвижные выросты цитоплазмы, выдающиеся за
общие контуры тела клетки. Ложноножки саркодовых
могут быть лопастевидными или цилиндрическими,
нитевидными, ветвящимися и сливающимися между
собой наподобие сетки. Бывает, что они имеют
опорный каркас из продольных микротрубочек.
Форма и строение ложноножек служат тем
признаком, на основе которого саркодовых
разделяют на отдельные классы и отряды.
Большинство саркодовых – свободноживущие
хищные организмы, питающиеся одноклеточными
водорослями, жгутиконосцами, инфузориями, а
также бактериями, которых они захватывают своими
ложноножками и переваривают. Распространены
саркодовые по всему земному шару и встречаются в
водоемах с различной соленостью, а также в почве.
Различные виды раковинных амеб
Класс корненожек (Rhizopoda)
включает несколько отрядов. К отряду настоящих
амеб (Euamoebida) относится 200–250 видов
протистов с лопастевидными псевдоподиями, с
помощью которых они «ползают» по субстрату, и не
имеющих каких-либо раковинок, свойственных
другим корненожкам. Некоторые виды имеют веерную
форму, с расширенным передним концом, на котором
и образуются псевдоподии, другие –
цилиндрическую и при активном движении образуют
только одну переднюю псевдоподию. Размеры клеток
этих организмов – от 0,005 до 0,02 мм.
Большинство настоящих амеб – донные
организмы, обитающие в толще осадка. Однако
иногда – для того, чтобы пересилиться на новое
место, – они могут на непродолжительное время
округляться и выпускать более длинные и тонкие
(лучистые) псевдоподии, благодаря которым парят в
толще воды и переносятся ее потоком.
Размножаются настоящие амебы простым
митотическим делением на–двое. Ядро клеток этих
организмов содержит двойной набор хромосом, но
до настоящего момента никто и никогда не
наблюдал у них полового процесса.
Из представителя отряда настоящих
амеб наиболее широко известна крупная (0,2–0,3 мм)
пресноводная амеба-протей (Amoeba proteus). Именно о
ней рассказывается в школьном учебнике зоологии.
Представители другого рода, Acanthamoeba, обитают в
почве. Однако некоторые виды акантамеб способны
к факультативному (т.е. необязательному)
паразитизму на теплокровных животных. Попадая в
их организм с водой, они размножаются в
межтканевой жидкости и могут вызывать у людей,
страдающих иммунодефицитом, серьезные формы
энцефалита.
Отряд корненожек шизопиренид (Schizopyrenida)
включает около 100 видов мелких (0,005 – 0,01 мм)
преимущественно почвенных протистов. От
настоящих амеб их отличает присутствие на
переднем конце пульсирующей зоны («гиалиновой
шапочки»), а также способность большинства видов
образовывать особые расселительные стадии,
снабженные 2–4 жгутиками. Размножаются
шизопирениды, как и настоящие амебы, простым
митотическим делением надвое, половой процесс у
них неизвестен.
Пресноводные амебы из этого отряда,
относящиеся к роду Naegleria, при попадании в
организм теплокровных животных способны,
подобно акантамебам, образовывать временно
паразитические формы, вызывающие
менингоэнцефалит.
К отряду энтамеб (Entamoebida)
относятся около 50 видов протистов, живущих в
кишечном тракте позвоночных животных. Там они
питаются как попадающей туда пищей, так и тканями
самого кишечника, но обычно не наносят организму
хозяина какого-либо существенного вреда. Однако
энтамеба вида Еntamoeba histolitica, обитающая в
кишечнике человека, в определенных условиях
образует особую форму, проникающую в
околокишечные ткани и печень и разрушающую их, а
также поедающую эритроциты. Такое заболевание
называется амебной дизентерией и
встречается в тропических странах.
Представители того же вида энтамеб, живущие в
кишечнике жителей средней полосы, опасной формы
не образуют.
Характерная особенность энтамеб –
отсутствие в их клетках митохондрий и аппарата
Гольджи. Однако, вероятно, это не примитивная
черта, а вторичное упрощение – ведь в условиях
кишечника митохондрии, отвечающие за
кислородное дыхание, просто не нужны.
Отряд раковинных амеб (Testacida)
включает около 300 видов простейших, тело которых
окружено однокамерной раковинкой, в которой
имеется устье для выхода псевдоподий. Раковинка
эта может быть построена из белка, близкого по
своему составу кератину, образующему наши волосы
и ногти, из выделяемых клеткой кремнеземных
пластинок или сцементированных песчинок.
Обычный размер раковинки – 0,05–0,2 мм.
Раковинные амебы встречаются преимущественно в
пресных водоемах и в почве, а в морях, напротив,
редки.
Размножаются эти протисты митотическим делением
надвое, причем одна из получившихся особей
остается в старой раковинке, а другая окружает
себя новой. Однако у раковинных амеб имеется и
половой процесс, причем у разных форм он может
протекать по-разному. В одних случаях ядра
раковинных амеб несут двойной набор хромосом, но
в определенный момент клетка образует цисту, в
которой происходит редукционное деление.
Возникает пара гаплоидных половых ядер, которые
потом вновь сливаются друг с другом, – такой
половой процесс называется автогамией. В
другом случае ядра амеб, напротив, гаплоидны, но в
определенный период пара особей сливается, после
чего образовавшаяся клетка с диплоидным ядром
тут же делится путем мейоза. Интересно, что
представители первой группы имеют
лопастевидные, а второй – нитевидные ложноножки.
Вероятно, эти амебы, несмотря на наличие сходных
раковинок, не родственны между собой, и их
объединение в один отряд является искусственным.
К отряду фораминифер (Foraminiferida)
относят около 10 тысяч ныне живущих и еще примерно
20 тысяч ископаемых, известных по остаткам
раковинок, видов корненожек. Фораминиферы
отличаются тонкими ветвящимися ложноножками и
имеют органическую, известковую, или
сцементированную из песчинок раковинку. У
примитивных форм она однокамерная, а у высших –
многокамерная, разделенная на сообщающиеся
порами отсеки. Форма раковинки у разных
фораминифер может быть самой разнообразной –
круглой, вытянутой, закрученной, напоминающей
ягоду... Обычно ее размеры колеблются от 0,05 до 0,5
мм, однако в толще морских осадков встречаются
трубчатые формы (например, Bathyosiphon) размером
до нескольких сантиметров!
Цикл развития фораминиферы
Продолжение следует
|