ПРОТИСТЫ

Продолжение. См. No 6, 7, 8/2002

Споровики

Самая характерная черта представителей типа споровиков (Apicomplexa) – наличие в жизненном цикле этих протистов расселительных стадий – спорозоитов. Абсолютное большинство споровиков – паразиты, причем многие из них, по крайней мере на какой-то стадии, паразиты внутриклеточные, т.е. паразитирующие не в тканях, а под оболочкой клеток организма хозяина. В организме-клетке спорозоита имеется так называемый апикальный комплекс – достаточно сложная система для проникновения в клетку хозяина, в состав которой входит цилиндрический полый конус (коноид), мембранные структуры, вырабатывающие растворяющие белок ферменты (роптрии) и другие элементы. В средней части спорозоита присутствует одна или несколько микропор – впячиваний плазмалеммы, играющих роль клеточного рта.
Еще одна важная особенность представителей этой группы – сложный жизненный цикл со сменой фаз развития. Задача спорозоитов, с их специализированным апикальным комплексом, – проникнуть в клетку хозяина. Там они проходят один или несколько циклов множественного деления (мерогонии), в результате чего возникает следующая, сходная по строению, стадия жизненного цикла вида – мерозоиты. Они также продолжают делиться, но на определенном этапе жизненного цикла споровика происходит переход от бесполого размножения к образованию гамет, что часто сопровождается сменой хозяев.
Образуемая после слияния гамет зигота обычно покрывается защитной оболочкой – возникает спороциста, приспособленная к переносу от одного хозяина к другому через внешнюю среду. В спороцисте происходит редукционное деление, после чего образуются новые спорозоиты (все жизненные стадии споровиков, кроме зиготы, гаплоидны).

Цикл развития рода Eimeria. I – первое поколение шизогонии; II – второе поколение шизогонии; III – третье поколение шизогонии; IV – гаметогония; V – спорогония:
1 – спорозоиты; 2 – молодой шизонт; 3 – растущий шизонт; 4 – шизонт, распавшийся на мерозоиты; 5 – мерозоиты; 6 – развитие макрогаметы; 7 – микрогаметы; 8 – ооциста; 9 – ооциста, приступающая к спорогонии; 10 – ооциста с четырьмя споробластами и остаточным телом; 11 – развитие споробластов; 12 – зрелые ооцисты с четырьмя спорами

Класс кокцидий (Coccidea) включает около 500 видов споровиков. Протисты этой группы паразитируют главным образом на позвоночных, в большинстве случаев – со сменой хозяев. Образование гамет, половой процесс и формирование спороцист происходит у них в одном хозяине (окончательном, реже – единственном), в роли которого обычно выступает хищник, а бесполое размножение – в другом (промежуточном) – жертве этого хищника.

Внешний вид мерозоиты кокцидии эймерии под электронным микроскопом: 1 – коноид; 2 – цитоплазматический носик; 3 – роптрии; 4 – микронемы; 5 – пилликула; 6 – периферические фибриллы; 7 – митохондрии; 8 – белковые гранулы; 9 – микропора; 10 – ядро; 11 – эндоплазматиченский ретикулум

За редким исключением кокцидии – внутриклеточные паразиты, встречающиеся в тканях различных органов (преимущественно в кишечнике). Для них характерна оогамия, т.е. резкая дифференцировка гамет на мелкие трехжгутиковые мужские и крупные безжгутиковые женские. При их образовании множественное деление проходит только «мужская» особь (предполовая клетка) споровика, тогда как клетка «женской» особи просто превращается в единственную крупную макрогамету.
Наиболее примитивны однохозяинные кокцидии. Например, все стадии развития эймерий (род Eimeria) – за исключением спороцисты, выносимой во внешнюю среду, – проходят в клетках кишечника. Протисты этого рода паразитируют на многих позвоночных животных, вызывая у них тяжелые заболевания – кокцидиозы. Наиболее известны среди них паразиты, наносящие существенный ущерб сельскому хозяйству, – возбудители кокцидиозов у кроликов, рогатого скота, домашней птицы и даже карпов.

Жизненный цикл другого представителя класса кокцидий – токсоплазмы (Toxoplasma gondii) – возбудителя токсоплазмоза – также может проходить в одном хозяине – хищном животном (кошке). В ее организме спорозоиты токсоплазмы внедряются в клетки разных тканей, где образуют большие цистообразные скопления. Выходящие через кишечник во внешнюю среду спороцисты могут стать причиной заражения не только «предполагаемого» промежуточного хозяина – мыши, но и любого теплокровного животного, в том числе другой кошки или человека. Действительно, 70–80% людей являются носителями токсоплазм.

Toxoplasma gondii. А – отдельные особи токсоплазмы; Б – токсоплазмы в вакуолях клеток мозга крысы: 1 – покоящаяся форма; 2 – только разделившаяся; 3 – многочисленные токсоплазмы в вакуолях клеток мозга; 4 – ядра клеток мозга

И мышь, и вторично заразившаяся кошка, и человек выступают по отношению к токсоплазме в роли промежуточных хозяев. В их тканях развитие паразита доходит до образующихся неполовым путем тканевых цист, которые также могут выходить наружу, заражая новых промежуточных хозяев. Токсоплазма может передаваться и через кровь от матери к развивающемуся эмбриону, распространяясь таким образом все дальше и дальше. Обычно присутствие токсоплазм в организме не отражается существенным образом на его здоровье, но иногда паразиты могут поселяться в клетках мозга, и тогда развивается тяжелое заболевание – собственно токсоплазмоз.
Размножение токсоплазмы в организме всех промежуточных хозяев проходит без полового процесса – до тех пор, пока цикл не замкнется: например, когда случайно заразившуюся мышь не съест кошка, которая только в этом случае превратится в окончательного хозяина.

Цикл развития и способы заражения токсоплазмозом:
1 – кошка-хозяин; 2–4 – стадии развития ооцист;
5–6 – мыши-хозяева; 7 – внутриутробное заражение мышей

Цикл развития малярийного плазмодия:
1 – спорозоиты; 2–4 – шизогония в печени;
5–10– эритроцитарная шизогония; 11 – молодой макрогамонт;
12 – зрелый микрогамонт; 13 – макрогамета; 14 – микрогамонт;
15 – образование микрогамет; 16 – копуляция; 17 – зигота;
18 – подвижная зигота; 19 – проникновение оокинеты сквозь стенку кишечника комара;
20 – превращение оокинеты в ооцисту на наружной стенке кишечника;
21, 22 – растущая ооциста с делящимися ядрами; 23 – зрелая ооциста;
24 – спорозоиты, покидающие ооцисту; 25 – спорозоиты в слюнной железе комара

Класс гематозой (Haematozoea) насчитывает около 100 видов высокоспециализированных споровиков – паразитов кровяного русла, жизненный цикл которых проходит с обязательной сменой промежуточного (позвоночное животное) и окончательного (кровососущее членистоногое) хозяина. Передача паразита при этом происходит при укусе, и пребывание каких-либо его стадий во внешней среде исключено.
Класс содержит два отряда: кровяных споровиков (Haemosporida) и пироплазм (Piroplasmida). Наиболее известными и страшными представителями первого являются так называемые малярийные плазмодии – 4 вида рода Plasmodium, возбудители малярии человека. У этих споровиков бесполое размножение, начинаясь в клетках печени, продолжается в эритроцитах, где паразиты (стадия мерозоита) поглощают гемоглобин, непереваренные остатки которого превращаются в зернистый пигмент – меланин. Множественное деление мерозоитов и их выход из эритроцитов в кровь, сопровождаемый выбросом меланина, сопряжены с приступами лихорадки. Малярия, вызываемая видом P.malariae, называется 4-дневной лихорадкой, т.к. промежутки между циклами деления этого паразита составляют 72 ч: малярия, вызываемая P.vivax, – 3-дневная лихорадка, продолжительность цикла в этом случае составляет 48 ч. Возбудитель P.falciparum не имеет четкого интервала между циклами множественного деления мерозоитов (от 24 до 48 ч) и является возбудителем самой тяжелой – тропической – формы малярии.
В кровяном русле теплокровного животного проходит и образование гамет кровяных споровиков, которые потом попадают в организм окончательного хозяина – комара. В организме насекомого проиходят следующие фазы жизненного цикла: копуляция гамет, мейоз и спорогония – образование спорозоитов, готовых к развитию в крови промежуточного хозяина.
У представителей второго отряда гематозой – пироплазм, большая часть жизненного цикла проходит в окончательном хозяине – иксодовом клеще. Пироплазмы рода Theileria занимают экологическую нишу кровяных споровиков, заражая жвачных копытных, иммунно не восприимчивых к возбудителям малярии, и вызывая у них смертельные заболевания – тэйлериозы.

Класс грегарин (Gregarinea) включает около 500 видов чаще крупных (размером от 15 мкм до 1,6 мм) протистов, обитающих в кишечнике или половых железах беспозвоночных и низших хордовых. Жизненный цикл грегарин прост и отличается попарным соединением питающихся особей задолго до начала полового процесса. В результате образуется так называемый сизигий из двух соединенных, но не слившихся клеток. На определенном этапе сизигий инцистируется (т.е. обе клетки покрываются единой плотной оболочкой), после чего ядро каждой особи многократно делится, образуя попарно сливающиеся гаметы. Каждая из образовавшихся зигот окружается плотной оболочкой, образуя спороцисту, содержащую 8 спорозоитов. Спороциста выводится наружу (обычно с экскрементами) и проглатывается новым хозяином. Оболочка цисты лопается, спорозоиты выходят в просвет кишечника, растут и постепенно приобретают облик зрелой грегарины.
Как правило, грегарины – слабопатогенные паразиты, т.е. существа, которые хотя и питаются за счет своего хозяина, но не наносят ему при этом существенного вреда.

Разные виды грегарин

К.А. МИКРЮКОВ

Продолжение следует