Е.А.НИНБУРГ

Не все медузы одинаково устроены

Стандартная ситуация на уроке (вступительном экзамене, олимпиаде):
– Назовите, пожалуйста, представителей типа кишечнополостных.
– Ну, гидра... (пауза), медузы... (пауза), кораллы (пауза превращается в полное молчание)...

Ответ вообще-то правильный – с точки зрения наших программ и учебников. Но... Во-первых, кораллы – это скелеты коралловых полипов, а не живые животные. Во-вторых, медузы – существа очень разные и зачастую совсем не родня друг другу. А гидра... Конечно, это самый известный и доступный для наблюдения объект – в любой проточной воде ее нетрудно найти с ранней весны до поздней осени. И в то же время это отнюдь не характерный представитель своего типа. Хотя бы потому, что гидра – житель пресных вод, в то время как абсолютное большинство кишечнополостных – морские животные.

Но дело не только в этом. Как размножается гидра? Способов, как известно, два: почкование и половое размножение. В первом случае на теле гидры образуется выпячивание. Оно растет, затем на его верхушке появляются щупальца и ротовое отверстие, а затем молодая дочерняя особь отделяется от материнской и начинает самостоятельное существование.

А если бы дочерние особи не отделялись от материнской? Получилось бы много соединенных между собой «гидр». Иначе говоря, – колония. Большинство многочисленных морских родственников гидры – представителей класса гидроидных полипов (Hydrozoa) – именно колониальные организмы. Причем отдельные полипы в колонии связаны между собой общей пищеварительной (гастроваскулярной) полостью – так, что пища, добытая одним из них, становится общим достоянием. Мало того, отдельные полипы в колонии чаще всего располагаются таким образом, чтобы каждый из них имел максимальные шансы поймать добычу (рис. 1).

Рис. 1. Колонии различных гидроидных полипов

При втором способе размножения – половом – в теле гидры образуются яйцеклетки и сперматозоиды. Первые остаются на месте, а вторые выбрасываются в воду, а затем разыскивают яйцеклетки. После оплодотворения образуется зигота, из которой впоследствии развивается новая гидра. А что происходит у ее морских родственников? При почковании, т.е., по сути дела, вегетативном размножении, развитие некоторых почек у них идет не так, как обычно. Из них формируются не новые полипы, а... медузы. Обычно мелкие (максимум несколько сантиметров), с четырьмя радиальными и единым кольцевым каналами и ротовым стебельком, канал которого ведет в некое подобие желудка. В общем, очень похоже на полипа, только «вверх ногами» (рис. 2).

Рис. 2. Сходство строения гидроидного полипа и гидромедузы

Впрочем, похоже, да не совсем. Помимо различий в строении гастроваскулярной полости гидромедуз отличает то, что у них вместо тоненькой мембраны между экто- и эндодермой развивается мощный слой бесструктурной студенистой мезоглеи. Кроме того, у полипа может быть множество щупалец, а у медузы – только четыре. Так что медуза все-таки не то же самое, что перевернутый полип. А главное, именно медузы, в отличие от полипов, образуют половые клетки. Из образовавшейся при оплодотворении зиготы развивается личинка – планула. После некоторого периода свободной жизни она оседает на подходящий субстрат и дает начало новой колонии полипов (рис. 3). Таким образом, в жизненном цикле гидроидных чередуются два поколения – полипы, размножающиеся почкованием, и медузы, «ответственные» за половое размножение. Смысл этого явления прост – свободно плавающие медузы, в отличие от прикрепленных полипов, позволяют виду расселяться и захватывать все новые территории.

Рис. 3. Жизненный цикл гидроида Coryne tubulosa

Гидра, у которой такого чередования поколений не происходит, не единственное исключение среди гидроидных. Имеются и другие виды, обходящиеся без него, причем если у одних не образуется медуз, то у других в жизненном цикле может отсутствовать стадия полипа.

А еще существуют гидроидные, образующие смешанные колонии, состоящие из полипов и неотпочковавшихся до конца медуз. Причем колонии эти могут быть не только прикрепленными, но и свободноплавающими. Таких плавающих колониальных гидроидов выделяют в отдельный подкласс сифонофор (Siphonophora).

В колонии сифонофор роль отдельных особей, как медуз, так и полипов, сведена к роли специализированных органов. Получается уже не колония, а некий сверхорганизм*. Сверху колонии располагается пневматофор – видоизмененная медуза, выполняющая одновременно роль воздушного пузыря, поддерживающего всю колонию на плаву, и паруса, обеспечивающего ее движение за счет ветра. Железистые клетки эндодермы пневматофора могут выделять газ, позволяющий всплывать наверх, а расслабление специального мускула-замыкателя приводит к уменьшенную количества газа и уходу колонии (или животного?) вглубь. Под пузырем на стволе колонии располагаются плавательные колокола (тоже медузы), затем гастрозоиды – охотники, собирающие корм, а за ними – гонофоры, построенные как медузы и содержащие половые железы (рис.4).

Рис. 4. Сифонофора Physalia – один из самых опасных обитателей моря

А есть ли виды с чередованием поколений среди пресноводных гидроидных? Да, есть. В пресных водоемах в самых разных частях света – в Европе, Азии, Австралии, обеих Америках, – а также в водоемах оранжерей и даже в аквариумах периодически встречают маленьких пресноводных медуз (рис. 5). Но вот когда и где именно нужно ожидать их появления и каким образом полипы, их порождающие, распространяются по свету, на эти вопросы у нас до сих пор нет исчерпывающих ответов. Других пресноводных медуз нашли в озерах Африки.

Рис. 5. Пресноводная медуза – настоящая загадка для зоологов

Пресноводные медузы, как и все формы полипов, – существа, с нашей точки зрения вполне безобидные. А вот некоторые морские гидромедузы чрезвычайно опасны. «Знакомство» с небольшой дальневосточной медузой-крестовичком (Gonionemus vertens; рис. 6), может стоить купальщику жизни. Прикосновение ее щупалец воспринимается поначалу как ожог, но затем быстро возникают общая слабость, боли в пояснице, конечностях и суставах, появляется затруднение дыхания, иногда доходящее до полной остановки на 2–3 мин, ухудшается работа печени.

Рис. 6. Хотя диаметр зонтика медузы-крестовичка не превышает 2,5 см,
яд ее стрекательных клеток очень опасен

Для лечения применяют инъекции адреналина или эфедрина, иногда искусственное дыхание и кислород.

Весьма опасна и физалия из подкласса сифонофор, получившая за яркую окраску название португальский военный кораблик. Ее колокол переливается всеми цветами радуги от голубого до пурпурного. Красота, однако, обманчива. Физалия – один из самых опасных обитателей моря.

Интересно, что среди представителей класса гидроидных есть и паразитические виды. Некоторые медузы паразитируют на своих собратьях – других гидроидных медузах. Однако имеется среди гидроидов и эндопаразит – Polypodium hydriforme (рис. 7). Он был открыт в 1871 г. академиком Ф.В. Овсянниковым в икринках волжской стерляди. Личинки полиподиума, похожие на маленьких червячков, развиваются в еще неотложенных, формирующихся в организме рыбы икринках. Икринка растет, накапливает питательный желток, а вместе с ней растет и полиподиум. Он почкуется, и вскоре на каждой почке появляется по 12 щупалец, обращенных, однако, не наружу, а внутрь тела. Получается, что эндодерма у этого полипа обращена наружу, а эктодерма – внутрь. Все наизнанку, но все логично. Клетки эндодермы питаются желтком икринки, который расположен снаружи от паразита. А перед выметом икры в воду слои клеток меняются местами, восстанавливая свое нормальное расположение. Из одной выметанной икринки наружу выходит уже 60–90 полипов, размножившихся почкованием. Известно, что летом они размножаются делением, а к осени у них образуются гонады. Но что происходит дальше, каким образом паразит заражает свою жертву, пока остается тайной.

Рис. 7. Единственный известный среди гидроидов эндопаразит Polypodium hydriforme.
Сверху – паразит в икринке, снизу – полип из реки, посредине – делящиеся полипы

Второй класс типа кишечнополостных – сцифоидные медузы (Scyphozoa). Слово «медузы» у большинства людей ассоциируется именно с ними. Сцифомедузы гораздо крупнее гидромедуз: диаметр зонтика наиболее известной, очень обычной в водах наших морей ушастой медузы (Aurelia aurita; рис. 8) может достигать 30–40 см. Еще больше диаметр зонтика арктической медузы Cyanea capillata – до 2 м!

Рис. 8. Ушастая медуза Aurelia aurita, обычная в Черном и Балтийском морях

Эта огромная арктическая медуза испокон веков внушала людям ужас и отвращение, что хорошо продемонстрировал А.Конан-Дойл в своем рассказе «Львиная грива». На самом же деле прикосновение цианеи не может быть не только причиной смерти, но и сколько-нибудь серьезных неприятностей. Автор сам однажды намеренно погрузил руки по локоть в тело цианеи, диаметр зонтика которой составлял около полуметра. И почувствовал ожог вроде крапивного – на коже появились красные пятна, чувствовался неприятный зуд. Но минут через двадцать от всего этого не осталось и следов. Столь же безобидно действие яда стрекательных клеток аурелии и корнерота (Rhyzostoma pulmo), обитающих в Черном и Азовском морях. Впрочем, надо иметь в виду, что один и тот же яд действует на разных людей по-разному, да и сила его действия может зависеть от сезона. В общем, целоваться со сцифомедузами тоже не рекомендуется.

С большими размерами сцифомедуз связаны и особенности их строения. Ведь никакой кровеносной системы у кишечнополостных нет, а значит, питательные вещества могут дойти до всех частей организма только через каналы гастроваскулярной системы. У сцифомедуз каналов этих не четыре, как у гидроидных, а больше, причем некоторые из них сильно ветвятся. Добыча у сцифомедуз тоже покрупнее, и вокруг рта имеются четыре клиновидных ротовых лопасти. Охота и активное плавание (сцифомедузы передвигаются не благодаря кольцевой складке зонтика, как гидроидные медузы, а сокращая весь колокол, то есть, по существу, реактивным способом) неизбежно требуют большого числа щупалец и органов чувств. По краю зонтика сцифомедуз имеются видоизмененные щупальца – ропалии, включающие один статоцист (орган равновесия), представляющий собой камеру с известковыми тельцами – статолитами, и несколько глазков, которые состоят из хрусталика, стекловидного тела и светочувствительного слоя. Рядом с каждым из восьми ропалиев находится скопление нервных клеток, по сути дела – нервный ганглий.

Сцифоидные медузы раздельнополы. Половые клетки образуются у них в карманах желудка и после созревания выводятся через рот наружу, где и происходит оплодотворение. В жизненном цикле представителей этого класса резко преобладает медузоидное поколение. В результате дробления зиготы появляется планула, которая некоторое время плавает, а затем прикрепляется и превращается в одиночного полипа – сцифистому. Полип может почковаться, давая начало новым сцифистомам, а может начать делиться в горизонтальной плоскости. Последний процесс получил название стробиляции, а образующийся столбик особей, напоминающий горку поставленных друг на друга тарелок, называют стробилой. Если почкование сцифистом подобно почкованию гидрополипов, то процесса, аналогичного (тем более гомологичного) стробиляции, у гидроидных нет.

Верхние, самые «старые» особи стробилы превращаются в молоденьких медуз – эфир. Эфиры отделяются, уплывают и затем превращаются во взрослых медуз. На рис. 9 показан жизненный цикл аурелии. У других сцифомедуз он примерно такой же. Впрочем, среди сцифоидных есть и виды, вторично перешедшие к сидячему образу жизни. Они и по виду на полипов похожи, и чередования поколений у них нет – из планулы прямо развивается сидячая медуза.

Рис. 9. Жизненный цикл медузы аурелии

Наконец, третий класс кишечнополостных – коралловые полипы (Anthozoa). У этих животных нет смены поколений и медуз они не образуют. В общих чертах строение коралловых полипов напоминает строение полипов гидроидных, но с некоторыми усложнениями – их гастроваскулярная полость поделена на части перегородками – септами, число которых, как и число щупалец отдельного полипа, равно восьми или же кратно шести. Есть и еще одно существенное отличие – эпителиально-мышечные клетки коралловых полипов разделяются, обосабливаются мускульные клетки, продольные и кольцевые.

Коралловые полипы могут быть как одиночными, так и колониальными животными. У последних часто образуется скелет, состоящий из извести или рогоподобного вещества. Особенной известностью пользуются мадрепоровые кораллы – рифообразователи. Они широко распространены в тропиках, но никогда не заходят в воды умеренной зоны и не встречаются на глубине более 50 м. Связано это с тем, что в их тканях живут симбиотические водоросли зооксантеллы, по-видимому, как-то участвующие в выработке веществ скелета, а для водорослей нужен свет и температура не ниже 20 °С.

Так называемые благородные кораллы относятся к другому отряду – горгоновых. Для них характерен осевой скелет, пронизывающий ствол и ветви колонии. У красного коралла (Corallium rubrum), обитающего в Средиземном море и в Атлантике у Канарских островов, известковый скелет содержит окись железа, которая придает ему все оттенки красного цвета. На мелководьях Индийского океана и Красного моря добывают черный коралл (Euplerxaura antipakhes). Обработанные части скелета этих кораллов используются для изготовления разных поделок и украшений, которые ценятся весьма высоко.

Примером одиночных коралловых полипов, лишенных скелета, могут служить актинии, распространенные в морях от Арктики до антарктических вод и достигающие порой весьма крупных размеров. Обитающую в Черном и Азовском морях конскую актинию (Actinia equina) красноватого или зеленоватого цвета можно найти, переворачивая камни недалеко от берега. Правда, потревоженная, эта актиния обычно убирает щупальца и сворачивается в круглый комочек.

Конская актиния прекрасно живет в аквариумах – даже с малым количеством морской воды. Аэрация воды для нее вовсе не обязательна, кормится она обычным мотылем и большими кусочками любой морской рыбы, которые следует давать с пинцета.

* Подробнее об организации сифонофор см: Панов Е.Н. Бегство от одиночества. «Биология», 20/2001. – Прим. ред.