Е.А. НИНБУРГ,
лаборатория экологии морского бентоса
городского ДТЮ, г. Санкт–Петербург

Моя любовь – паразиты

Что же за любовь такая?

Прочитав заголовок, читатель наверняка усомнится в психическом здоровье автора. В самом деле, можно любить собак, кошек, лошадей, птиц, наконец, уж на самый худой случай, – хомячков и крыс. Но паразитов, этих мерзких и вредных созданий: червей, вшей, простейших?! От них ведь одни неприятности!
Неприятности, конечно, бывают. И, как мы увидим, не малые. И все же...
Попытаюсь-ка я мотивировать свою любовь.

Паразиты многочисленны и разнообразны, подчас причудливы и малопонятны. Они представляют собой особый мир – невидимый, незаметный, но играющий огромную роль в природных (и не только природных) сообществах. На мой взгляд, эта невидимость и привлекательна. Хотел бы я посмотреть, как справился бы великий сыщик Шерлок Холмс с загадкой жизненных циклов сосальщиков или происхождения паразитизма! Это вам не «пляшущие человечки» какого-нибудь жалкого профессора Мориарти. Тут загадки задает сама Великая Природа! А вот паразитологи их разгадывают. Невидимость, причудливость и, если хотите, таинственность, характерные для паразитических организмов, делают их объектом нежной симпатии не только паразитологов-теоретиков, но и практиков, в обязанность которых входит организация борьбы с объектами их исследований. А борьба эта необходима. Паразитарные заболевания человека, домашних животных и культурных растений – проблема, как мы увидим, крайне серьезная. Чтобы победить врага, его, как известно, надо хорошо знать. Нередко нам не хватает знаний, и мы в этой борьбе проигрываем.

Впрочем, все не так уж просто. Мы знаем случаи, когда паразиты не только способствуют выживанию популяции хозяина в определенные периоды жизни, но и вообще обеспечивают возможность его существования. Итак, кто же такие паразиты?

Кто такие паразиты?

Четко и однозначно определить, что мы называем паразитизмом, не так легко, как может показаться. Первое, что приходит в голову, – паразит вреден для своего хозяина. Да ведь вот беда – волк тоже наносит вред популяциям своих жертв, но мы считаем его хищником, а вовсе не паразитом. С другой стороны, есть организмы, которые мы относим к паразитическим, но они не наносят никакого вреда хозяину. Более того, польза некоторых паразитов для хозяина несомненна. Возникающие сложности, противоречия, споры между специалистами объяснимы. Взаимоотношения между популяциями разных видов столь сложны и разнообразны, что свести их к какой-то сравнительно простой схеме совершенно невозможно.

Хотя паразитические организмы встречаются почти во всех таксонах органического мира, говоря «паразиты», мы чаще всего имеем в виду животных. Дело в том, что паразитология как наука родилась внутри зоологии и в значительной степени остается ее разделом. Это, конечно, несправедливо, но так уж сложилось. Приходится извиниться перед читателем. Мы тоже в основном будем говорить о животных.

Лучшее, на мой взгляд, определение паразитизму дал замечательный русский зоолог Валентин Александрович Догель: «Паразиты – это такие организмы, которые используют другие живые организмы в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при этом (частично или полностью) на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей внешней средой». Заметьте, что в этом определении нет ни слова о вреде или пользе, которые может приносить паразит своему хозяину. Главное тут то обстоятельство, что хозяин служит для паразита средой первого порядка и именно через него осуществляется связь паразита с внешней средой – средой второго порядка.

Провести четкую грань между паразитизмом и близкими типами взаимоотношений подчас очень трудно. Как-то мне пришлось изучать экологию гидроидного полипа Мопоbrachium parasitum в Белом море. Это поразительное существо – в отличие от всех прочих гидроидных полипов у него всего одно щупальце! Поселяются полипы исключительно на двустворчатых моллюсках Масота calcarea, располагаясь на раковине поблизости от их сифонов (рис. 1). На других видах моллюсков, даже на близкородственном Macoma balthica, эти полипы не были встречены ни разу. Наличие только одного, зато очень длинного, щупальца и расположение гидроидов поблизости от сифонов моллюска заставляют предположить, что питаются они, перехватывая пищевые частицы или экскременты моллюска. Тут явный комменсализм: гидроид извлекает из сожительства с моллюском явную пользу, а моллюск не испытывает никаких воздействий – ни отрицательных, ни положительных. Пищи у него в избытке, а уж однажды переваренного и подавно не жалко. Предположение подтверждается анализом экстенсивности инвазии (процент зараженных особей): гидроиды реже встречаются на мелких (пищи мало) и на крупных моллюсках (сифоны больно длинные, не дотянуться).

Рис. 1. Monobrachium parasitum на раковине Macoma calcarea. Судя по локализации гидроидов и по тому, что экстенсивность инвазии максимальна у моллюсков средних размеров, гидроиды питаются либо перехватывая поток пищевых частиц у вводного сифона, либо поток экскрементов у выводного сифона

Имеем ли мы дело с паразитизмом? Судя по строгой специфичности по отношению к хозяину – да. А вот если судить по способу питания, возникают сомнения.

Другой пример, знаменитый, – сожительство рака-отшельника (Еupagurus prideauxi), и актинии (Adamsia paltiata). Они жить друг без друга не могут: актиния прекрасно защищает рака батареями своих стрекательных клеток, а отшельник переносит ее, да еще и подкармливает крошками со своего стола. Вот тут о паразитизме говорить, пожалуй, затруднительно – источник пищи у каждого свой. Такое взаимовыгодное обязательное сожительство принято называть мутуализмом (необязательное – протокооперацией). Согласитесь, однако, насколько эти случаи близки к паразитизму!

Чаще всего, говоря о совместном существовании разных организмов, мы называем его симбиозом, внутри которого можно выделить мутуализм и протокооперацию, паразитизм и комменсализм. А все же попробуйте, исходя из такой простой схемы, классифицировать все конкретные случаи сожительства – ручаюсь, мало что получится. Слишком жестка схема и слишком разнообразна природа!

Понятно, что в ходе эволюции переход к паразитизму осуществлялся очень и очень постепенно. Иной раз свободноживущее животное, попадая в организм другого животного, погибает там далеко не сразу. Такое явление получило название ложного паразитизма. Помню, как во время моей первой паразитологической экспедиции я сделал «великое открытие». Вскрывая то ли леща, то ли окуня (сейчас уже не помню), я увидел в кишечнике рыбы активно двигающихся водяных клещиков. Клещ – эндопаразит! Сенсация! Мое «открытие» доставило немало веселых минут моей руководительнице Р.Е. Шульман. Отсмеявшись, Рахиль Ефремовна посоветовала мне повнимательнее ознакомиться с учебником общей паразитологии. Водяные клещи (Hydrocarmae) во взрослом состоянии ведут свободный образ жизни. Благодаря хитиновому покрову они могут подолгу оставаться в кишечнике заглотивших их рыб, после чего либо погибают, либо выводятся наружу. Если вы, не дай Бог, проглотите личинку обыкновенной комнатной мухи, она тоже будет жить в кишечнике, причем довольно долгое время.

Следующий шаг – факультативный паразитизм. Представители одного и того же вида могут жить на всех стадиях жизненного цикла во внешней среде, а могут на одной из стадий вести паразитический образ жизни. Круглые черви Rhabditis обычно живут в почве, однако при обследовании кишечных паразитов человека в Донбассе академик К.И. Скрябин обнаружил яйца, личинок и взрослых червей двух видов этого рода у людей. Плотные покровы, характерные для круглых червей, и способность жить в почти анаэробных условиях дают им возможность выжить и в кишечнике человека.

Рис. 2. Инкапсулированная личинка трихины свернута спиралью, за что червь и получил свой видовой эпитет

От факультативного паразитизма до облигатного – меньше шага. Определенные стадии жизненного цикла оказываются приуроченными к тому или иному хозяину. К числу временных паразитов относятся кровососущие клещи, блохи, некоторые пиявки. Контакт их с хозяином непродолжителен: вспомните хотя бы комаров. В то же время, строго говоря, большинство паразитических животных – тоже временные паразиты. Это связано с необходимостью иметь расселительную стадию. Понятно, что задачу расселения свободноживущие существа выполняют успешнее. Есть, конечно, исключения, например трихина (Trichinella spiralis). Животное (или человек) заражается, поедая мясо зараженных животных, в котором содержатся инкапсулированные личинки трихин (рис. 2). Попав в кишечник, личинки освобождаются от капсулы и быстро – за трое суток – достигают половой зрелости. Оплодотворенная самка прикрепляется головным концом к слизистой кишечника и отрождает личинок, которые оказываются в просвете кишечника. Личинки проникают в лимфатическую, а затем и в кровеносную систему, разносятся по всему организму. Окончательно они оседают в поперечно-полосатых мышцах. Через две с небольшим недели личинка сворачивается в спираль, и постепенно вокруг нее образуется соединительнотканная капсула. Личинка готова к очередной инвазии. Здесь интересно то, что промежуточным хозяином, в котором живет личинка, и окончательным, где обитает половозрелый паразит, оказывается один и тот же вид животных. Ни одна стадия развития не попадает во внешнюю среду. Ничего не скажешь – идеальный паразит! К слову сказать, для человека – очень неприятный. Трихинеллез начинается с отечности, затем следуют мышечные боли, иногда – кишечные расстройства и бессонница. При высокой интенсивности инвазии заболевание может кончиться совсем плохо.

Паразиты-враги, или Велика ли опасность

Думается, что нет такого вида животных, растений или грибов, в (или на) котором бы не обитали те или иные паразитические организмы. Даже бактерии страдают от бактериофагов. Фаги – не что иное, как вирусы, паразитирующие в бактериях. Человек – не исключение. Более того, часто люди страдают от паразитарных инвазий сильнее, чем дикие животные. Оно и понятно: мы относимся к виду сравнительно молодому с эволюционной точки зрения, у которого зачастую еще не выработались надежные иммунные механизмы.

Попробуем вкратце рассказать хотя бы об основных наших врагах из великого множества встречающихся у человека паразитов. Начнем с представителей царства простейших.

Самый из них знаменитый, конечно, малярийный плазмодий. Впрочем, тут уместнее было бы множественное число – у человека встречается четыре вида рода Plasmodium: P.vivax, P.fatciparum, P.malariae и P.ovale. Малярия известна с древнейших времен, но только к середине прошедшего века удалось толком разобраться с жизненными циклами плазмодиев. Основные же сведения о том, как и откуда берется малярия, были получены в 1890-е гг. англичанином Рональдом Россом и итальянцем Баттистта Грасси (историю их открытий увлекательнейшим образом описывает Поль де Крайф в «Охотниках за микробами»).

Не будем подробно излагать жизненные циклы малярийных плазмодиев – они приводятся даже в некоторых школьных учебниках. Переносчиками паразитов являются комары рода Anopheles. При укусе инвазионные стадии паразита проникают в кровяное русло человека (или иного животного). Здесь происходят сложнейшие превращения, паразит внедряется в эритроциты крови, где клетки его растут и в какой-то момент распадаются на множество отдельных клеток, каждая из которых растет и распадается снова. Между этими двумя стадиями размножения (шизогонии) у P.vivax и P.ovale проходит 48 ч, а у P. malariae – 72 ч. Соответственно и приступы малярии наблюдаются один раз в двое или трое суток (двухдневная и трехдневная малярии), что хорошо иллюстрирует рис. 3.

Рис. 3. Температурная кривая больного малярией. Хорошо видна связь температуры и определенных периодов размножения паразита в кровяном русле.

Приступ характеризуется ознобом, затем повышением температуры, головной болью, рвотой. Наиболее часты и нерегулярны приступы при заражении P. falciparum. За счет разрушения эритроцитов в крови накапливается огромное количество свободного гемоглобина и малярийного пигмента гемозоина, что приводит к малокровию и частичной или полной блокаде почек. Нередок летальный исход. Малярия – заболевание, характерное преимущественно для тропиков и субтропиков. Впрочем, в нетропической России в начале века число заболевших малярией людей составляло 3,5 млн! Сейчас число заболевших исчисляется всего лишь десятками. Такой успех достигнут благодаря не только медикаментозному лечению, но и профилактике, которая в первую очередь сводится к осушению водоемов, где развиваются личинки Anopheles. Немало помогает и применение репеллентов, отпугивающих комаров. В мире же ежегодно малярией заболевает 100 млн человек!

Интереснейшая история происходит с малярией в Африке. Дело в том, что в некоторых ее районах до 40% новорожденных являются гетерозиготными по летальному гену серповидноклеточной анемии. У людей гомозиготных (SS) эритроциты приобретают не дисковидную, а серповидную форму, а молекула гемоглобина слегка изменяется, теряя способность присоединять кислород. Эти люди обречены. Казалось бы, отбор должен был привести к полной элиминации гена S из популяции. Однако гетерозиготные (SA) люди почти невосприимчивы к малярии! По-видимому, оказалось выгодным пожертвовать гомозиготными по рецессиву особями, обреченными на смерть, в пользу повышенной вероятности выживания особей гетерозиготных. Вот и ответ на волнующий многих вопрос, идет ли естественный отбор у человека!

Не могу не упомянуть и об истории малярии в моем родном Санкт-Петербурге. До 1948–1950-х гг. случаи малярии были редкими и только заносными. Иначе говоря, люди заражались в Средней Азии, на Кавказе – словом, на юге. В нашем климате переносчики малярии не выживали. Но вот в городе исчезли дровяные печи, появилось паровое отопление, опустели и остались без присмотра дровяные подвалы. А дождями наш город не обижен. В подвалах появились достаточно теплые лужи, теплая и влажная атмосфера и... комары. В этих новых водоемах весьма успешно развивались не только личинки «подвальных комариков» Culex pipiens, но и личинки переносчиков малярии. Стоило малярийному комару напиться крови больного малярией, как он становился источником заражения. Будем надеяться, что, приспособив бывшие подвалы под магазины и кафе, мы изменим ситуацию в городе.

Из других простейших, паразитирующих у человека, назовем жгутиконосцев – лейшманий и трипаносом.

Лейшмании попадают в организм человека при укусе мелких кровососущих насекомых, главным образом москитов рода Phlebotomus. Затем жгутиконосец заглатывается макрофагами. Вопреки ожиданиям, макрофаги не переваривают паразитов, хуже того, последние в них интенсивно делятся. После разрушения пораженной клетки макрофага жгутиконосцы заражают множество новых клеток. Один из видов – Leishmania tropica – вызывает кожный лейшманиоз, более известный под названием «пендинская язва». Через 3–8 месяцев после попадания паразита в человека на коже появляются язвы, иногда довольно крупного размера. Через год-два язвы заживают, оставляя на коже грубые рубцы. Другой вид – L.donovani – морфологически неотличим от предыдущего, но болезнь вызывает другую – висцеральный, или детский, лейшманиоз. В этом случае паразиты развиваются в печени, селезенке, лимфатических узлах и других органах, где появляются язвы и начинается некроз тканей. Появляется анемия, кожа покрывается сыпью. Особенно остро заболевание протекает у детей, у которых при отсутствии интенсивного лечения оно часто кончается смертью. Распространены лейшмании преимущественно в странах с теплым климатом.

В дикой природе цикл этого жгутиконосца осуществляется благодаря тому, что паразиты циркулируют по кругу: москиты – млекопитающие (суслики, песчанки, в городах и селах – собаки) – москиты и т.д. Иными словами, имеются природные очаги лейшманиоза. Дикие млекопитающие если и страдают от паразитов, то обычно не очень сильно – тысячелетия отбора выработали у них надежный врожденный иммунитет.

Природная очаговость многих паразитарных заболеваний была впервые описана академиком Евгением Никаноровичем Павловским. К природно-очаговым заболеваниям относится и сонная болезнь, которую вызывают трипаносомы (Trypanosoma brucei gambiense). Паразит передается знаменитой мухой цеце (Glossina morsitans и некоторые другие виды рода) – мелкой и невзрачной, но крайне опасной. Первые 9–10 дней паразиты обитают в подкожной клетчатке, затем проникают в кровеносную и лимфатическую системы, позже попадают в спинномозговую жидкость и центральную нервную систему. У больного наблюдаются лихорадка, потеря аппетита, головокружение. При острой форме заболевания через 6–9 месяцев человек погибает. Природными носителями паразита оказались обитающие в саваннах антилопы. К счастью для нас, паразит исключительно африканский.

Впрочем, хватит о простейших. У человека и других паразитов немало. Прежде всего это гельминты. Так называют паразитических червей, относящихся к разным таксономическим группам: классам сосальщиков Trematoda (4000 видов), моногеней Monogenoidea (500 видов), лентецов Cestoda (3500 видов), круглых червей Nematoda (100 000 паразитирующих видов) и типу скребней Aconthocephala (500 видов).

Большинство гельминтов – кишечные паразиты, а стало быть, им надо защититься от пищеварительных ферментов хозяина. Защита эта очень разнообразна. Это и ингибиторы ферментов (антипепсин и антитрипсин), и слой мукополисахаридов, покрывающий тело гельминтов, также препятствующий действию ферментов на покровы паразита, и состав покровов, устойчивых к протеиназам пищеварительного тракта животных.

Пожалуй, самая интересная группа гельминтов – трематоды. Сложнейшие жизненные циклы, связанные со сменой двух-трех хозяев, сочетание метаморфоза и двух способов размножения – обычного полового и партеногенеза, поразительная плодовитость – все это привлекает к ним особое внимание.

Сосальщики известны с середины XVII в., когда знаменитый итальянский ученый Франческо Реди описал печеночную двуустку из крупного рогатого скота. Сейчас мы называем ее Fasciola hepatica. Карл Линней знал уже 40 видов трематод, которых он отнес к одному роду Fasciola. Первым, кто придал этой группе животных ранг класса, был замечательный зоолог (и, наверное, один из первых паразитологов) К.А. Рудольфи. После него редкий зоолог обходил сосальщиков своим вниманием. В числе исследователей трематод были виднейшие зоологи XIX и XX столетий.

Сосальщиков называют еще и двуустками за то, что у них две присоски. На самом деле рот открывается только в первую из них; вторая, брюшная, с пищеварительной системой никак не связана. Мускулатура, выделительная и пищеварительная системы весьмы сходны с соответствующими системами ресничных червей, так что родство этих групп животных не вызывает сомнений. Однако покровы трематод лишены ресничек (зачем они эндопаразиту?) и часто снабжены кутикулярными шипиками, которые так же, как и присоски, служат для прикрепления.

Самое интересное у трематод – их сложнейшие, даже, пожалуй, причудливые жизненные циклы. Они могут различаться в деталях, но общая их схема примерно одинакова (рис. 4).

Рис. 4. Схема жизненного цикла и стадии развития трематод: а – марита; б – мирацидий; в – материнская спороциста; г – редия и дочерняя спороциста; д – церкария; е – метацеркария

Половозрелое гермафродитное поколение – марита (рис. 4, а) – паразитирует обычно в позвоночном животном. Хозяином может быть рыба, лягушка, пресмыкающееся, птица, млекопитающее (в том числе и человек). Локализация паразита тоже может быть очень различна, хотя чаще всего сосальщики – кишечные паразиты. Длина тела марит сильно варьирует – от долей миллиметра до 1,5 м (семейство Didymozoidae). Мариты очень плодовиты, и часто значительную часть тела занимают петли матки, битком набитые оплодотворенными яйцами. Для дальнейшего развития яйцо должно попасть в воду.

В воде яйцо раскрывается, и из него выходит покрытая ресничками личинка, которая называется мирацидием (рис. 4, б). Он активно плавает, снабжен глазами и хеморецепторами, которые помогают ему отыскать первого промежуточного хозяина – моллюска. В то же время он не питается, поэтому может прожить ровно столько, на сколько ему хватит запасов гликогена, – от 12 до 24 ч. В задней части тела мирацидия располагаются несколько зародышевых клеток, которые представляют собой партеногенетические яйца. Найдя моллюска (чаще всего это брюхоногие), мирацидий с помощью небольшого хоботка, в котором располагается специальная железа, закрепляется на поверхности моллюска, впрыскивает в его ткани секрет железы, содержащий гиалуроновую кислоту, который дает возможность внедриться в тело моллюска. На этом его жизнь кончается, и он превращается в материнскую спороцисту (рис. 4, в).

Спороциста – это половозрелое поколение партенит, то есть размножающихся партеногенетически трематод. Устроена она проще мирацидия, поскольку личиночные органы (глаза, хоботок, реснички и т.п.) становятся ненужными и утрачиваются. Спороциста чаще всего имеет форму мешка. Кишечника у нее нет, питается она, всасывая питательные вещества всей поверхностью тела. Внутри мешка зародышевые клетки начинают дробиться, причем из каждого бластомера развивается в дальнейшем отдельный организм (полиэмбриония). В результате появляется на свет огромное количество дочерних особей.

Это второе поколение партенит. Их бывает два типа: редии и дочерние спороцисты (рис. 4, г). Первые устроены более сложно, чем вторые, но по существу они сходны. И те, и другие могут давать несколько дочерних поколений и, в конечном счете, отрождают церкарий (рис. 4, д) – первую личиночную стадию гермафродитного поколения. Церкарии имеют уже много общего с маритами (присоски, выделительная и пищеварительная система, которая, впрочем, не функционирует). Имеется подвижный хвост, который служит для передвижения в воде. «Задача» у них не легче, чем у мирацидия: покинуть тело моллюска и быстренько отыскать второго промежуточного хозяина. Времени на поиски им отпущено совсем немного – от 24 до 48 ч, что зависит преимущественно от температуры окружающей среды. Интересно, что покидают моллюска они при строго определенных условиях температуры и освещенности, специфичных для каждого вида. Это увеличивает вероятность попадания во второго промежуточного хозяина. Таким хозяином чаще всего (но вовсе не обязательно!) служит рыба. В рыбу, правда, не так-то просто проникнуть. Для этого церкарии используют специальные железы проникновения, секрет которых растворяет покровы хозяина. Хвост сразу же отбрасывается, и церкария превращается в метацеркарию (рис. 4, е).

Метацеркарии инцистируются в самых разных органах: на брыжейках, в мышцах, половых железах, даже в хрусталике и стекловидном теле глаза. По своему строению метацеркария – та же марита, но неполовозрелая, иначе говоря, вторая личиночная стадия гермафродитного поколения. Для того чтобы произошел дальнейший метаморфоз, рыбу должно съесть более крупное животное, окончательный хозяин, в котором и формируется марита. Впрочем, второй промежуточный хозяин не обязателен. У многих трематод, например у знакомой по учебнику печеночной двуустки (Fasciola hepatica), церкарии прикрепляются к каким-нибудь субстратам, чаще всего к растениям, и инцистируются, превращаясь в метацеркарии, которые получили специальное название – адолескарии.

Вот такой «простенький» жизненный цикл у сосальщиков. Почему же мы на его описание столько времени потратили. Не жалко ли? Нет, нисколько. В этих сложнейших превращениях, размножениях, путешествиях от хозяина к хозяину ярко проявились важнейшие черты паразитов. Итак, каков же биологический смысл происходящего?

Перед любым видом живых организмов стоят две основные задачи: размножаясь, сохранить свой вид и, по возможности, занять максимальное пространство, расселиться. Понятно, что паразитическим животным выполнение этих задач дается труднее, чем свободноживущим. Трематоды, как уже говорилось, поразительно плодовиты. Мало того, благодаря следующим один за другим актам партеногенетического размножения одно яйцо может дать начало многим сотням, а то и тысячам экземпляров инвазионных стадий. В.А. Догель назвал это «законом большого числа яиц и потомства у паразитов». Так обеспечивается сохранение вида.

Ну а зачем же смена хозяев? Для расселения. Представьте себе, к примеру, цепочку хозяев кошачьей двуустки (Opistorchis felineus): кошка – улитка (Bithynia tentaculata) – какая-нибудь из карповых рыб. Ясно, что окончательный хозяин – кошка – вовсе не путешественница, предпочитает свой дом. Улитка может быть унесена течением, а уж про рыб и говорить не приходится – они могут уплыть довольно далеко. В результате очередная кошка может заразиться за многие километры от жилья первой.

Теперь назовем трематод, которых нам приходится опасаться больше всех.

Первым (но не самым страшным) видом в этом печальном ряду оказывается, конечно, печеночная двуустка. Мариты F.hepatica поразительно плодовиты. За неделю один экземпляр может произвести на свет до 1 млн зрелых яиц. А если принять во внимание то обстоятельство, что печеночная двуустка – долгожитель (срок ее жизни от 10 месяцев до 5–6, иной раз до 11 лет), представьте себе, сколько яиц попадает во внешнюю среду только от одного экземпляра! Несложный арифметический расчет дает фантастические числа: от 40 до 570 млн яиц! Приплюсуем сюда результаты партеногенеза. Получаются величины, не поддающиеся нашему представлению. Естественно, что фасциолез распространен чрезвычайно широко. Поселяясь в желчных ходах печени, мариты вызывают их обызвествление и закупоривание, застой желчи, часто – цирроз. Немудрено, что при эпизоотиях фасциолеза, особенно опасного для молодняка крупного и мелкого рогатого скота, смертность достигает 25, а то и 70%. Фасциолез бывает и у человека (не жуйте травинки на пойменных лугах, не пейте сырую воду из мелких водоемов поблизости от пастбищ!). При заболевании температура поднимается до 39,5 °С, наблюдается лейкоцитоз – до 25 тыс. лейкоцитов при норме 5–9 тыс., резко увеличивается количество эозинофилов – с 4–5 до 58–75%. Возможен (и нередок) летальный исход. Диагностировать и лечить фасциолез человека трудно. Избежать его гораздо легче. Впрочем, это относится ко всем паразитарным заболеваниям – профилактика всегда легче и результативнее лечения.

Следующий наш враг – кошачья двуустка (Opistorchis felineus). Второе ее название сибирская двуустка, и действительно, чаще всего эти трематоды встречаются к востоку от Урала. Впрочем, сейчас ареал кошачьей двуустки расширился. Описторхоз встречается теперь в районах притоков Волги, бассейнах Камы и Оки.

Первым промежуточным хозяином кошачьей двуустки оказываются небольшие улитки Bithynia leachi, а вторым – многие карповые рыбы. Метацеркарии инцистируются в мышечной ткани рыб, откуда и попадают в окончательного хозяина (кошка, собака, свинья, человек, некоторые дикие животные). Попав в кишечник, паразит совершает затем сложное путешествие по организму, оседая в конечном счете в желчных ходах печени, желчном пузыре, иной раз – в протоках поджелудочной железы. Паразит достаточно патогенен, может вызвать цирроз печени, иногда – раковые перерождения тканей. В некоторых местностях, в частности в прирусловой части Оби, зараженность людей достигает 86,5%. Связано это с любовью местных жителей к строганине. Так называют замороженную, мелко наструганную и посоленную рыбу. При замораживании до –12°С метацеркарии остаются живыми и способными к инвазии 4–5 суток в мелкой и до 2–3 недель в крупной рыбе. А едят строганину обычно через несколько часов после замораживания. Зато горячее копчение убивает метацеркарии сразу. Так что не ешьте строганины, не кормите сырой рыбой животных! Тем более что копченая рыба ничуть не менее вкусна.

По сравнению с двумя предыдущими видами ланцетовидные двуустки (Dicrocoelium dencdriticum = lanceatum) – сущие ангелы, по крайней мере для нас с вами. Паразитируют они в желчных ходах печени овец, крупного рогатого скота и многих диких зверей. У человека – в редчайших случаях. Замечательно, что первым промежуточным хозяином оказываются не водные, а наземные моллюски: Zebrina (Вuliminus) detrita, некоторые виды рода Helicella и другие. В яйцах, которые выводятся наружу, находятся вполне сформированные мирацидии, которые вылупляются только в кишечнике моллюска. Через стенку кишечника мирацидий проникает в пищеварительную железу, где и превращается в материнскую спороцисту. Церкарии проникают в легкое улитки и склеиваются там в комки по 100–400 особей, образуя сборные цисты. При дыхательных движениях моллюска они выдавливаются наружу и поедаются муравьями рода Formica. В муравьях цисты превращаются в метацеркарии и проникают в полость тела несчастного насекомого. При этом одна из особей не инцистируется, а передвигается, внедряясь в мозговой ганглий. Поведение муравья разительно меняется. Днем он муравей как муравей – нормальная рабочая особь. Вечером же, вместо того чтобы вернуться в муравейник, зараженные особи сжимают челюстями какую-нибудь травинку и повисают на ней до утра совершенно неподвижно. Тут-то их и поедают травоядные млекопитающие, в двенадцатиперстной кишке которых метацеркарии выходят из цисты и по желчным протокам попадают в печень. Хотя интенсивность заражения ланцетовидной двуусткой может быть очень велика – до 50 тыс. экземпляров у одной овцы, патогенное воздействие не столь значительно, как у печеночной и кошачьей двуусток.

Рис. 5. Кровяная двуустка (Schistosoma haematobium)

Самые страшные из трематод – кровяные двуустки (сем. Schistosomatidae). Заболевания, вызываемые трематодами этого семейства, носят общее название «шизостоматозов», хотя и вызываются различными возбудителями. Общая особенность всех представителей семейства – раздельнополость. Самец крупнее самки, тело его достигает 1,5 см и имеет форму желоба, в углублении которого помещается более тонкая и длинная самка (рис. 5). Взрослые стадии локализуются либо в мезентериальных венах кишечника (Schistosoma mansoni и Sch.japonicum), либо в венозных сплетениях мочеполовой системы (Sch.haematobium). Яйца паразитов застревают в просвете капилляров, разрывают их стенки и попадают в толщу тканей, а затем в просвет кишечника или мочевого пузыря, откуда и выводятся наружу. В воде из яйца выходит, как обычно, мирацидий, живущий очень недолго – около суток. Промежуточным хозяином служат улитки, преимущественно представители семейства катушек (Planorbidae). Schistosomatidae чрезвычайно плодовиты – потомство только одного мирацидия составляет до 200 тыс. церкарий! Церкарии «подвешиваются» к поверхностной пленке воды (образуется за счет поверхностного натяжения) с помощью брюшной присоски и замирают на несколько суток. При появлении в воде человека они реагируют на тепло и кожные выделения и активно внедряются в его организм. Такое может случиться при купании, работе на заливных рисовых полях или питье сырой воды. Первые два-три месяца человек ничего не чувствует, затем температура поднимается до 39 °С, появляется озноб, человек худеет. Особенно сильно все эти симптомы проявляются у детей (рис. 6). При мочеполовом шистозоматозе наблюдается заболевание, получившее достаточно выразительное название, – кровомочка.

Рис. 6. Ребенок, больной кишечным шистозоматозом

Лечение шистозоматозов возможно, а вот профилактика затруднена. Это связано с тем, что шистозома – паразит социальный, то есть основной группой риска оказываются люди, работающие на орошаемых полях (посадки риса). К счастью для нас, это паразит тропический и субтропический, в России встречается редко – на юге Дальнего Востока и Приморского края.

В то же время «зуд купальщиков», или шистозомный дерматит, можно подхватить, искупавшись где-нибудь в мелком водоеме дельты Волги. Можно заразиться им и в водоемах Центральной России и даже на северо-западе. При проникновении церкарий многих видов сем. Schistosomatidae наблюдается покраснение кожи, появляются зуд, иногда озноб и повышение температуры. Особенно страдают от «зуда купальщиков» люди, склонные к аллергии. Лечить шистозомный дерматит пока не научились, но избежать его можно, вытираясь насухо сразу после купания или протирая покрасневшие участки кожи уксусом.

Теперь несколько слов о родственниках трематод – моногенеях. Они столь сходны, что одно время зоологи считали и тех, и других представителями одного класса. Интересны, однако, различия.

Прежде всего моногенеи в большинстве своем эктопаразиты водных животных: рыб, амфибий, млекопитающих. Второе важнейшее отличие заключается в том, что у моногеней нет сложных циклов развития и смены хозяев. Яйца откладываются прямо в воду, нередко образуются комки. Часто они тут же прикрепляются к покровам хозяина. Из яиц выходят личинки, по внешнему виду и способу передвижения напоминающие мирацидиев (рис. 7). Личинки обладают глазами и чувствительными сенсиллами, функции которых не совсем понятны. Попадая на хозяина, личинки теряют ресничный покров, у них появляются присоски и формируются прикрепительные крючья, пищеварительная и половая системы. В момент метаморфоза паразиты совершают не очень длинное, но весьма трудное путешествие. Например, осевшему на поверхность тела рыбы животному следует достигнуть места «постоянной прописки» – жаберных лепестков. Все моногенеи обладают замечательно развитым прикрепительным аппаратом, вся их эволюция шла в направлении совершенствования органов прикрепления.

Рис. 7. Личинка моногеней очень напоминает мирацидий

Поскольку мы с вами не рыбы, не лягушки и даже не дельфины, непосредственно моногенеи нам не угрожают. Тем не менее наносимый ими опосредованный вред не так уж мал. Благодаря простому жизненному циклу моногенеи достигают наибольшего успеха в условиях максимальной скученности хозяев. Вот почему для рыбоводов, выращивающих рыб в ограниченных пространствах рыбоводных прудов, для аквариумистов моногенеи – серьезные враги. Бывали случаи, когда от интенсивной инвазии представителей рода Dactylogyrus в считанные дни погибали все мальки в выростных прудах. Массовую гибель прудовых рыб можно наблюдать и при вспышках численности представителей другого рода моногеней – Gyrodactylus.

Два вида моногеней всегда привлекали мою живейшую симпатию. Не потому, что они слишком уж вредные или, наоборот, полезные. Просто они удивительно хороши собой.

Рис. 8. Несмотря на гермафродитизм, Diplozoon paradoxum может быть образцом супружеской верности. Две особи срастаются на всю жизнь, причем женские половые протоки одной особи срастаются с мужскими протоками другой и наоборот. Перекрестное оплодотворение надежно обеспечено, что, как известно, дает немалые преимущества

Первое место, несомненно, должен занять паразит жабр карповых рыб Diplozoon paradoxum (рис. 8). Русское название червя – спайник. Если же дословно перевести его латинское название, получится куда выразительнее – «двойное животное удивительное». В самом деле, эти черви существуют только парами: два экземпляра срастаются вместе и только так и могут существовать во взрослом состоянии. Двумя прикрепительными дисками с особыми клапанами, напоминающими капканы, они так прочно зажимают жаберный лепесток рыбы, что отделить червя от рыбы часто нет никакой возможности. Если молодой диплозоон не найдет себе пары, он погибает. Но уж если нашел – «любовь» на всю жизнь.

На второе место поставим представителя моногеней, необычного тем, что он – эндопаразит. Многоуст (Polystoma integerrimum) паразитирует в мочевом пузыре лягушек, чаще всего – травяной лягушки (Rana temporaria). Название свое паразит получил, по всей видимости, за шесть присосок на прикрепительном диске (рис. 9). Яйца многоуста созревают и выходят в воду весной, когда лягушки, покинув места зимовок, переселяются в воду для нереста. Вышедшая из яйца личинка отыскивает головастика (они к этому времени уже появляются на свет) и прикрепляется к его жабрам. Все хорошо, но ведь жабры скоро исчезнут! Это трагический момент для паразита. Быстрей, быстрей – он должен успеть претерпеть метаморфоз. Если это удается, паразит продвигается по телу головастика к отверстию клоаки, проникает в него, а затем в мочевой пузырь, где и завершается его метаморфоз. Поражает здесь точная синхронизация жизненных циклов паразита и хозяина. Объясняется она, вероятнее всего, тем, что половые гормоны лягушки действуют не только на нее саму, но и на многоуста, который питается ее кровью. Вот почему откладка яиц многоустом приурочена ко времени нереста лягушек.

Рис. 9. Многоуст (Polystoma integerrimum) – один из самых причудливых паразитических червей. Причудливость его, однако, строго функциональна

Замечательно, что моногенеи удивительно малоплодовиты. Так, Polystoma в течение периода половой активности откладывает всего 2000–2500 яиц, a Dactylogyrus, который живет 20–45 дней, продуцирует всего 10 яиц в день. Налицо нарушение закона большого количества яиц у паразитов. Что ж, природа не терпит стандартов. Эволюция моногеней пошла не по пути увеличения плодовитости, а по пути совершенствования морфологических и поведенческих приспособлений, которые и обеспечивают сохранение и расселение видов.

Трудно раздавать места – мы не на спортивных соревнованиях. И все-таки ленточные черви приносят нам куда как больше вреда, чем трематоды или моногенеи.

Лентецы – бесцветные, очень плоские, а подчас и очень длинные черви, обитающие почти всегда в кишечнике позвоночных. Размеры этих тварей поистине поразительны: один из обычных паразитов кишечника человека – широкий лентец (Diphyllobothrium latum) в среднем имеет длину 6–10 м, но может достигать и 25 м! Какой же длины могут быть лентецы в китах!

Характернейший, всем известный их признак – отсутствие пищеварительной системы. У большинства лентецов тело разделено на членики (проглоттиды), хотя у некоторых оно и вовсе нерасчленено (рис. 10). На головке – сколексе – червей имеются пневматические органы прикрепления, которые часто снабжены еще и сложной системой крючьев. В каждом членике имеется своя, вполне независимая половая система.

Рис. 10. Два типа строения лентецов (Cestoda). Слева поделенное на проглоттиды тело широкого лентеца (Diphyllobothrium latum), справа – нерасчлененное тело гвоздичника (Caryophyllaeus laticeps)

Но как же лентецы питаются, если пищеварительной системы нет? Про это мы мало что знаем. Скорее всего, работают разные механизмы. Во-первых, пиноцитоз. Во-вторых, молекулы некоторых сахаров и аминокислот поступают из кишечника в организм червя против градиента концентрации. Это заставляет предполагать механизм активного переноса через мембраны. Возможна и простая диффузия. Таким образом, вероятно, попадают в их организм органические основания. Обмен веществ у цестод идет путем гликолиза, то есть анаэробно, а кислородный этап (цикл Кребса), скорее всего, отсутствует.

Размножение лентецов имеет свои особенности. У них наблюдается как перекрестное оплодотворение (если в наличии хотя бы две особи), так и самооплодотворение – между разными проглоттидами одной особи или в пределах одного членика. Внутри оплодотворенного яйца развивается личинка, называемая онкосферой (рис. 11, а). Онкосфера может быть окружена ресничным покровом, выполняющим двигательную функцию. Такая личинка получила название корацидия (рис. 11, б).

Рис. 11. Личинки лентецов: а – онкосфера; б – корацидий

Но к делу. Кто же из них опасен для человека и домашних животных? Расскажем только о самых-самых.

Начнем с не очень опасного, но широко распространенного вида – широкого лентеца. Живет он у нас в кишечнике и, как говорилось, весьма велик. В дополнение к этой неприятности он еще и долгожитель, живет до 20, а то и более лет. Симптоматика дифиллоботриоза, к сожалению, расплывчата – от кишечного расстройства до анемии, увеличения печени и селезенки.

Рис. 12. Жизненный цикл широкого лентеца: а – взрослый червь в человеке; б – яйцо; в – корацидий; г – процеркоид в циклопе; д – плероцеркоид в хищной рыбе

Как же попадает широкий лентец в наш кишечник? Жизненный цикл широкого лентеца приведен на рис. 12. По мере созревания яиц задние членики червя, которые, по сути дела, превратились в мешки, битком набитые яйцами, выходят наружу. Попадая в воду, яйца продуцируют корацидиев, которые проглатываются веслоногими рачками (всем известный циклоп и некоторые его родственники). После этого из корацидия развивается процеркоид – первая личиночная стадия паразита. Рачка может съесть хищная рыба (чаще всего щука), а также и другие – судак, ерш, налим, окунь и т.д. Попав во второго промежуточного хозяина, личинки мигрируют в мускулатуру, где и оседают в виде плероцеркоидов второй личиночной стадии. Съест кто-нибудь зараженную рыбу, и в кишечнике из плероцеркоида вырастет взрослый червь. Этим «кем-то» могут быть любые млекопитающие, поедающие рыбу, в том числе и человек. Заметить в мышцах рыбы плероцеркоида практически невозможно. Его размеры невелики – около миллиметра, бесцветный. А вот выносливость феноменальна. Плероцеркоиды выдерживают кипячение до 5 мин, сохраняя инвазионную способность! Немудрено, что дифиллоботриоз очень распространен в Карелии; любимое блюдо карелов – рыбники (сырая рыба, запеченная в тесте). Могу засвидетельствовать – удивительно вкусно. Но и столь же опасно.

Широко известны бычий (Taeniarhynchus saginatus) и свиной (Таеniа solium) цепни. Собственно, только их и упоминают наши учебники. Эти твари вызывают соответственно тениаринхоз и тениоз. Жизненный цикл цепней проще, чем у широкого лентеца. Он отличается двумя особенностями. Первая – только один промежуточный хозяин (соответственно крупный рогатый скот или свиньи). Вторая – совершенно особенная личинка. Онкосфера, содержащаяся внутри яйца, при проникновении в хозяина попадает в кровеносную систему и достигает мускулатуры, где превращается в финку (финну). Финка по сути тот же плероцеркоид, но с головкой, ввернутой внутрь, что придает личинке пузыревидную форму (рис. 13). Оба цепня приводят у человека к общей слабости, головокружению, сначала к усилению, а потом – к полной потере аппетита. Больные перестают есть, начинаются истощение и потеря веса. Болевые ощущения часто напоминают те, которые наблюдаются при аппендиците. В случае тениоза человек может оказаться не только окончательным, но и промежуточным хозяином. Возникает цистицеркоз.

Рис. 13. Финки свиного цепня

Поскольку нередко финки локализуются в глазах, спинном и головном мозге, возникают потеря зрения, сильнейшие головные боли, психические расстройства, судороги, паралич. Нередко тениоз приводит к смерти.

Лечение этих заболеваний достаточно трудоемко, а в случае тениоза и малоэффективно. Как всегда, проще и результативнее профилактика: строгий контроль за качеством продаваемой говядины и свинины, внимательное отношение к приготовлению пищи. Бифштекс «с кровью» смертельно опасен: быть может, это и вкусно, как утверждают англичане, но лучше есть хорошо прожаренное мясо!

Продолжение следует