П.КОШЕЛЬ

Продолжение. См. No 42/2002

Учение о растительной клетке

Одновременно с Грю к идее микроскопического изучения строения растений пришел и итальянский натуралист Марчелло Мальпиги (1628–1694). Он стал ботаником, разочаровавшись в возможности сразу понять всю сложность строения тела животных. Следуя классической традиции подразделения всех тел природы на животный, растительный и минеральный миры, он признает, что должен был бы начать с изучения последнего, но «всей жизни не хватило бы для этого».

Главной заслугой Мальпиги является точная классификация элементов внутренней структуры растений. Мальпиги различает в теле растений: пузырьки, или мешочки, часто наполненные жидкостью и окруженные плотной оболочкой; волокна, чрезвычайно мелкие и различаемые только в микроскоп; сосуды. Из последних особое внимание Мальпиги привлекают так называемые спиральные сосуды, которые он называет трахеями, приравнивая их к дыхательным трубкам (трахеям) насекомых. Каждая из этих групп структурных элементов, говорит Мальпиги, «объединяется в растении в отдельные однородные по структуре части тела растения», которые он называет «тканями».

Слово «ткань» подчеркивало внешнее сходство внутреннего строения растений со структурой льняных и шерстяных тканей. В признании этого сходства Мальпиги вполне соглашался с Грю.

Оба исследователя работали совершенно самостоятельно и пришли к весьма сходным результатам. Оба они произвели первое в истории науки систематическое исследование внутренней структуры растений, поэтому им вполне заслуженно присвоено звание «отцов» микроскопической анатомии растений. Оба исследователя представили свои доклады Лондонскому Королевскому обществу приблизительно в одно и то же время, так что для их слушания было назначено одно общее заседание. И день 29 декабря 1671 г., когда оба эти доклада были публично зачитаны, может считаться днем рождения анатомии растений.

На протяжении последующего XVIII в. не было работ, которые можно было бы поставить в один ряд с исследованиями Мальпиги и Грю. Это время было эпохой иных запросов к естествознанию. Хозяйственная жизнь периода освоения колониальных районов настоятельно требовала от ботаники приведения в порядок того хаоса в названиях растений, который образовался из-за притока из захватываемых заокеанских стран все новых и новых видов растительного сырья. Поэтому внимание натуралистов XVIII в. обратилось к созданию рациональной системы классификации растительного мира. Изучение микроструктуры растительного организма было отодвинуто на задний план.

На протяжении всего XVIII в. с трудом можно отыскать исследования, которые заслужили бы того, чтобы войти в историю микроскопической анатомии растений. В некотором роде исключение представляет собой только работа Каспара Вольфа «Теория генерации» (1759).

Микроскоп, созданный примерно в 1770 г. Джорджем Адамсом
для английского короля Георга III

Первая часть этого труда была посвящена вопросу о развитии растений. Саму постановку проблемы генезиса растительных тканей можно было бы считать большим шагом вперед, однако, разрешена она в этой работе была скорее умозрительно, чем путем точных наблюдений.

К.Вольф ошибочно считал, что растущая часть стебля, листа и корня состоит из гомогенной желатинообразной массы, в которой новые клетки возникают, «как пузырьки газа в поднимающемся при брожении тесте». Со временем эти пузырьки увеличиваются в объеме и числе, что и вызывает внешний эффект роста.

Эта теория, несмотря на чрезвычайно малую обоснованность, просуществовала довольно долго, и следы ее мы видим еще и на протяжении всей первой половины XIX в.

Начало XIX в. ознаменовалось целым рядом интересных ботанических работ, посвященных клетке. Из них особо важными являются следующие три:

1) открытие Л.Тревиранусом (1779–1864) способа образования сосудов из вертикальных рядов клеток, поперечные перегородки между которыми растворяются и исчезают, и весь вертикальный ряд клеток таким образом превращается в один полый сосуд;

2) открытие Д.Мольденгауером (1766–1827) метода так называемой мацерации тканей, или обработки их горячей азотной кислотой и другими химическими реактивами, растворяющими межклеточное вещество, в результате чего вся ткань распадается на отдельные составлявшие ее клетки;

3) открытие Р.Броуном (1773–1858) ядра клетки (1831), заставившее исследователей начать присматриваться к содержимому клетки, тогда как до того исключительное внимание их было обращено только на оболочку клетки.

Таким образом, к 30-м гг. XIX в. выяснилось, что классификация Грю и Мальпиги, подразделявшая все внутренние структурные элементы растительного организма на три группы образований – пузырьки (или собственно клетки), волокна и сосуды – не отвечает действительности. Волокна и сосуды оказались также клеточными образованиями, паренхима перестала быть «кружевом» Грю, или «пивной пеной», она под действием кислот распалась на отдельные клетки, а значит, и сам термин «ткань» стал очень условным.

Ткани растений на самом деле оказались совсем не похожими на льняные и шерстяные ткани или кружева, связанные из отдельных тяжей и нитей. Этот зрительный эффект возникал благодаря плотному соединению стенок смежных клеток, из которых каждая оказалась отдельностью, связанной с соседними клетками растворимым межклеточным веществом. В организме растения не осталось в сущности ни одного образования, которое не было бы сведено к основной форме – клетке. Клетка стала единственным элементом внутренней структуры растений. Эти выводы были сделаны в работах П.Тюрпена (1775–1840), писавшего в 1828 г.: «Растение есть сложная индивидуальность; это – в некотором роде агрегат, состоящий из массы частных индивидуальностей, более мелких и более простых. Каждый из пузырьков сферической формы или становящийся иногда от взаимного давления гексаэдрическим, из которых составлена клеточная ткань, живет, растет и размножается, нисколько не заботясь о том, что делает его сосед: это, следовательно, самостоятельный жизненный центр в процессах роста и размножения, это – ячеистая индивидуальность, ассоциация которой с большим числом подобных же индивидуальностей и составляет наибольшую часть массы, из коей образована сложная индивидуальность дерева».

В оригинальной, но чрезвычайно странной форме к тем же приблизительно выводам в отношении структуры животного организма пришел в начале XIX в. и натурфилософ Л.Окен (1779–1851), полагавший, что «все тело животных состоит из маленьких составных частей, называемых инфузориями». Взгляд этот казался так мало обоснованным, что не оставил заметного следа в науке своего времени. Наконец, хотя и не вполне в ясной форме, идею единства клеточной структуры для мира животных и растений в 1837 г. высказал чешский физиолог Я.Пуркинье (1787–1869). Он говорил о соответствии зернистой (клеточной) структуры органов животных ясному расчленению на клетки тела растений.

Теодор Шванн

Таким образом мы видим, что к концу 30-х гг. XIX в., когда на арену истории науки выступили творцы клеточной теории М.Шлейден (1804–1881) и Т.Шванн (1810–1882), представления о клеточной структуре организмов растительного и животного мира были не только подготовлены, но в значительной своей части и разработаны.

В чем же тогда заключается историческая роль основателей клеточной теории? Неужели только в том, что они более четко и ясно выразили то, что до них было открыто Пуркинье?

Работа Шлейдена, интересующая нас сейчас, называется «Материалы к развитию растений», а работа Шванна носит название «Микроскопические исследования над единством структуры и роста у животных и растений».

Рисунки из монографии Шванна

Шлейден и Шванн впервые показали и доказали, что все живое не только состоит из клеток, но, самое главное, что все живое во всем его многообразии происходит, развивается из клетки. Ни Вольфу, ни Пуркинье не удалось разгадать этой истины, и они оба представляли себе процесс развития клеток как появление пузырьков в недифференцированной живой массе, подобной тесту.

Шлейден, конечно, ошибался во многом. Например, о содержимом клеток Шлейден имел явно недостаточные и неправильные представления. Он думал, что клеточное ядро находится между обоими листками двойной клеточной оболочки и не мог разобраться в веществе, находящемся внутри клетки. Шлейден наблюдал цитоплазму, но не подозревал, что она-то собственно и является субстратом жизненных явлений. Он считал ее камедью и допускал возникновение в ней слизистых зерен, превращающихся в ядрышки и клеточные ядра – цитобласты, вокруг которых должна будто бы возникнуть новая клетка. Шлейден проглядел или игнорировал имевшиеся уже в то время в науке указания на процессы, связанные с делением клеток.

Продолжение следует