Е.А. ДУНАЕВ

Лягушки Подмосковья

Бурые лягушки

В Подмосковье, как и на большей части европейской территории России, к этой группе относятся два вида – лягушки травяная и остромордая. Бурые лягушки, в отличие от представителей другой группы – лягушек зеленых, ведут преимущественно наземный образ жизни и заходят в воду лишь на время икрометания.

Характерной особенностью бурых лягушек является то, что по бокам головы у них имеются шоколадно-коричневые или почти черные височные пятна, вытянутые через глаз и барабанную перепонку. Латинское название травяной лягушки как раз и происходит от слова tempora – «виски».

В окраске верхней части тела бурых лягушек действительно преобладают бурые тона, но их отттенок у отдельных особей может меняться от желтоватого до темно-коричневого в зависимости от температуры, влажности и фона грунта.

Надо заметить, что бурые лягушки отличаются от зеленых не только окраской, но и рядом особенностей черепа, набором микроэлементов (большей концентрацией железа), меньшей теплоустойчивостью мускулатуры и другими физиологическими параметрами. Самцы подмосковных бурых лягушек имеют внутренние резонаторы.

Икрометание у бурых лягушек начинается сразу же после выхода из зимовок. Самцы обхватывают самок в подмышечной области, удерживая их брачными мозолями на первом пальце – темными шероховатыми выпуклостями, предназначенными для прочного удержания скользкого тела самки. В брачный период самцы очень активны, часто пытаются обхватить других самцов или даже мертвых лягушек. Около 10% особей пытаются даже спариваться даже с представителями других видов земноводных, а порой кидаются и на иных позвоночных животных. Собственно говоря, в состоянии возбуждения они нападают на любой движущийся предмет.

Объятие самца (амплексус) бывает настолько прочным, что, сдавливая кожу самки, он может даже порвать ее. Порой самки просто погибают в жестких брачных объятиях самцов.

Для нереста бурые лягушки используют как временные (лужи, заболоченные понижения, кюветы, колеи дорог и мелиоративные канавы), так и постоянные (заливы речек, мелководья крупных озер, лесные прудики, старицы) водоемы со стоячей или слабопроточной водой.

Кладка лягушек имеет вид слипшегося комка икринок с разбухающими в воде (до 1 см в диаметре) прозрачными сферическими оболочками, которые выполняют роль собирательных линз и концентрируют солнечные лучи, повышая температуру внутри комка на 5–7 °С.

На мелководьях личинки (головастики) лягушек образуют плотные скопления, температура внутри которых на 1–3 °С выше, чем в окружающей воде. В то же время, если в небольших временных водоемах плотность личинок достигает нескольких сотен на 1 л воды, начинают «работать» экологические механизмы регуляции численности – под действием концентрирующихся продуктов обмена происходит ускорение роста более крупных и задержка развития мелких личинок. Быстро развивающиеся личинки имеют больше шансов превратиться в лягушат и выйти на сушу до пересыхания водоемов. Поэтому для головастиков из поздних кладок обычен высокий уровень смертности, а метаморфизируют они в сеголеток меньшего размера, обладающих меньшими энергетическими резервами и чаще гибнущих от хищников или других факторов. Однако если пересыхания водоема не происходит, среди поздних головастиков наблюдается так называемый компенсационный рост, позволяющий им догонять по размерам личинок из более ранних кладок.

Головастики разных видов лягушек Подмосковья

Интересно, что головастики с разным генотипом обладают разной приспособленностью к выживанию в условиях повышенной плотности. Этим объясняют, в том числе, и разное соотношение цветовых форм (морф) бурых лягушек, наблюдающееся в разное время в той или иной популяции. У бурых лягушек на фоне общего коричневатого цвета выделяют четыре основных типа рисунка, отражающих генетические особенности особи: со светлой продольной полосой на спине (морфа striata), пятнистый (maculala), крапчатый (punctata) и почти без рисунка (burnsi). Полосатые особи, как правило, редки и чаще встречаются на севере ареала. Установлено, что они запасают в печени больше питательных веществ, выделяют в 1,5 раза больше углекислого газа, раньше достигают половой зрелости, но имеют меньшую продолжительность жизни, чем бесполосые морфы. Кроме того, полосатые лягушки способны лучше выживать в городских загрязненных условиях, чем лягушки с другим рисунком.

Основу питания бурых лягушек составляют различные наземные беспозвоночные животные (жуки, гусеницы бабочек, перепончатокрылые и прямокрылые насекомые, пауки, моллюски, дождевые черви, многоножки и т.д.), состав которых зависит от места обитания и сезона.

Популяция остромордых лягушек из, например, 9000 особей (около 200 кг биомассы), обитающая на площади в 6 км², летом потребляет почти 60 кг беспозвоночных животных за сутки.

Добычу лягушкам помогает удерживать липкий язык. Он «выбрасывается» изо рта не столько за счет работы мышц, сколько за счет подаваемой в него под давлением, как в полый мешок, лимфатической жидкости. После заглатывания пойманной добычи у травяной лягушки часто наблюдается реакция вытирания рта передней лапой.

Головастики бурых лягушек обычно потребляют растительную пищу (водоросли, высшие растения), а сеголетки (вышедшие на сушу лягушата) – клещей, коллембол, мелких личинок, мух и комаров. Во время метаморфоза из головастиков в сеголеток лягушата не питаются.

Врагами лягушек в природе являются самые различные виды позвоночных и беспозвоночных животных. Их кладки поедают черви-планарии и жуки-плавунцы. Икрой и личинками бурых лягушек питаются земноводные (тритоны, жерлянка, зеленые лягушки) и птицы (утки). За сеголетками и взрослыми особями охотятся рыбы (окунь, щука и другие), змеи (обыкновенные уж и гадюка), птицы (дрозды, сорокопуты, ворона, чайки, дневные хищники, филин и т.д.), различные млекопитающие (бурозубки, куторы, выхухоль, кабан, куньи, медведь, лисица и даже волк). Для некоторых из них – бурозубок, куньих, а также ворон, малого подорлика, канюка, осоеда – лягушки составляют 20–50% рациона.

Наибольший же вред популяциям бурых лягушек приносит разрушение лесных экосистем и осушение водоемов. Много лягушек гибнет во время весенних перемещений под колесами автомобилей. Тысячи травяных лягушек ежегодно вылавливают в Подмосковье для использования их в научных и учебных целях.

Внешне травяная и остромордая лягушки очень похожи друг на друга и имеют одинаковые типы рисунка спины. Отличить их можно по форме пяточного бугра и окраске брюха: у остромордой – бугор высокий, а брюхо обычно белое или однотонно окрашено в слабо-желтоватый цвет, более интенсивно выраженный в паховой области, без пятен. Лишь горло остромордых лягушек иногда бывает покрыто сероватым крапом. У травяной лягушки более закругленная морда, а на брюхе присутствует мраморный рисунок (у молодых особей) или явная пятнистость на желтоватом фоне (у взрослых лягушек).

Остромордая лягушка имеет также несколько более мелкие, чем травяная, размеры (длина ее тела обычно не превышает 6,5 см, а длина тела травяной лягушки – до 9 см). В брачный период самцы остромордой лягушки хорошо отличаются не разделенными на части брачными мозолями и голубоватой окраской тела. А их сеголетки, как правило, имеют четкую белую полоску с более ровными краями на верхней челюсти, доходящую почти до конца морды.

Травяная лягушка

Травяная лягушка (Rana temporaria) – многочисленный вид подмосковной фауны. Из зимовок эти земноводные выходят в марте–апреле. Уже по дороге к водоему у травяных лягушек начинают формироваться пары, и самцы еще на суше обхватывают самок (в состоянии амплексуса травяные лягушки могут находиться достаточно долго – до трех суток). Брачная вокализация самцов травяных лягушек представляет собой достаточно громкое, но низкое урчание, усиливаемое боковыми внутренними парными резонаторами.
Спаривание у травяных лягушек начинается через 2–10 дней после прихода в водоем. Иногда это происходит даже в воде со льдом. Травяная лягушка вообще очень успешно переносит низкие температуры. Спаривающиеся особи порой перемещаются к водоему по снегу, когда температура воздуха не превышает 0 °С, а воды – всего лишь 3–4 °С.
Весной травяные лягушки остаются в воде и в случае возврата морозов и охлаж-дения воды почти до 0 °С. А их кладки способны выживать даже в том случае, если поверхность воды после икрометания почти на неделю покрывается корочкой льда. Но обычно лягушки все-таки выбирают для нереста наиболее прогреваемые участки водоемов.
В кладке травяной лягушки, как правило, содержится от 900 до 4000 яиц диаметром 2–3 мм. В одном водоеме порой скапливается до 40–90 кладок, а иногда их оказывается и более 400. Правда, обычно почти половина кладок в дальнейшем гибнет при усыхании водоемов.
Развитие икринок длится от 5 до 25 суток, причем чем позже отложена икра, тем быстрее она развивается. Взрослые особи травяной лягушки заботы о потомстве не проявляют. Более того, им свойствен каннибализм (поедание своих сородичей меньшего размера).
В норме головастики травяной лягушки развиваются примерно три месяца. Среди головастиков только 70% доживает до следующей стадии развития (сеголеток), из которых еще 30–70% погибает в первые недели после выхода на сушу.
Летом травяные лягушки предпочитают держаться в темных смешанных лесах с преобладанием ели. В отличие от многих других видов, травяные лягушки еще достаточно обычны в лесопарковой зоне столицы. Они предпочитают сырые биотопы и часто селятся на прибрежных лугах, около родников и т. д. Многие особи используют одни и те же индивидуальные территории в течение нескольких лет. Средний диаметр таких участков обычно не превышает 60 м, хотя иногда специалисты указывают их площадь в 5 км². Ограничения индивидуальных территорий у травяных лягушек, как и у большинства других земноводных, на суше отсутствуют, что обусловлено обилием кормовых ресурсов. Поэтому, в случае изменения трофической структуры биоценоза или иных условий (климатических, метеорологических), они совершают перемещения в другие биотопы, преодолевая порой до 1,5 км за день. На суше взрослые особи ведут одиночный образ жизни, образуя скопления лишь в период размножения и на зимовке.
Активная деятельность у травяной лягушки начинается с наступлением сумерек. В пасмурную погоду лягушки часто встречаются днем. А иногда более суток могут находиться в состоянии покоя в убежищах и не появляться на поверхности.
На зимовку травяные лягушки уходят поздно (иногда по снегу и льду при температуре воздуха 2 °С). Переживать холода им помогает антифризное вещество (глицерол), растворенное в крови. Оно снижает температуру замерзания жидкостей организма. Сеголетки, обладая поразительной устойчивостью к низким температурам, уходят на зимовку еще позже взрослых особей.

Поза травяной лягушки на зимовке

Зимуют травяные лягушки на дне водоемов под нависшими берегами в зарослях растительности, под камнями, в ручьях, прудах с ключевой водой, в глубоких канавах, как правило, хотя бы с небольшим течением.
Находясь на зимовке, лягушка поджимает задние конечности, а передними за-крывает голову сверху, повернув наружу ладони, где хорошо заметны ярко-розовые кровеносные сосуды, число которых в зимнее время увеличивается. В такой период лягушки малоподвижны, но не лишены возможности питаться. В водоемах с плохой аэрацией (то есть со стоячей водой и покрытых льдом) лягушки часто погибают от недостатка кислорода в воде. В трудное для них время на зимовках, где скапливается порой 2000–3000 лягушек, погибает около 20% особей.
Иногда травяные лягушки зимуют и на суше (в листовой подстилке, норах грызунов, подвалах деревянных построек, трухлявых пнях), но и здесь многие особи погибают от морозов в годы с малоснежными зимами.
Спячка у этого вида лягушек длится 180–200 дней. По окончании зимовки в Москве-реке травяные лягушки мигрируют в более или менее отдаленные от берега водоемы (пруды, канавы и т.д.).
Половой зрелости травяные лягушки достигают через 2–3 года, в природных условиях доживают до 17 лет.

Остромордая лягушка

Остромордая лягушка (R.arvalis). По образу жизни и биологии остромордая лягушка очень близка к травяной. От спячки эти земноводные пробуждаются в середине или конце апреля. Появившись в прудах, они сразу приступают к брачной вокализации и спариванию.
Нерест порой проходит у них в тех же водоемах, что и у травяной лягушки, но несколько позже и при более высоких температурах воды – 10–15 °С. Самцы остромордой лягушки в это время приобретают нежно-голубую или почти сиреневую окраску, которую часто называют брачным нарядом. Их крики в этот период сливаются в лающе-булькающий хор, хотя вокализация отдельного самца напоминает глухое кудахтанье курицы, усиленное внутренними боковыми резонаторами.
В кладке остромордых лягушек бывает обычно от 200 до 2000 яиц диаметром до 2 мм (с разбухшими оболочками – до 8 мм) в одном или двух икряных комках. Часто в одном водоеме скученно расположены кладки от нескольких десятков (до сотни) пар. Самцы активно защищают кладки, бросаясь на потенциальных врагов. Развитие икринок длится 2–21 сутки, личинок – от месяца до трех (иногда до четырех), в зависимости от температурных и иных внешних факторов. Обычно лишь менее 3% икринок остромордых лягушек развивается до сеголеток.
В летнее время остромордые лягушки предпочитают светлые леса с преобладанием сосны, обычны они и на сфагновых болотах.
В течение суток лягушки активны неодинаково. Чаще они встречаются утром и вечером, хотя в тенистых участках их можно видеть и днем. Обычно же в дневное время они прячутся среди деревьев под камнями и листовым опадом или в густой траве.
Кормовой участок одной особи остромордой лягушки обычно не превышает 0,3 га, а за сутки лягушки перемещаются лишь метров на 30, реже – на 100.
Период активности у этого вида в Подмосковье составляет обычно около 135 дней. Зимовка остромордых лягушек начинается с конца сентября. Иногда они отправляются в зимовочные убежища (норы грызунов, пни, подвалы зданий) уже по снегу. Реже остромордые лягушки зимуют в слое ила в водоемах. Изредка они образуются зимовочные скопления из 20–60 особей.
В природе представители этого вида доживают до 5–9 лет, хотя в неволе некоторые особи могут жить по 10–12 лет.

Зеленые лягушки

Зеленые лягушки отличаются от подмосковных бурых (травяной и остромордой) зеленой окраской спины разных оттенков (от желтовато-серо-зеленой до коричнево-зеленой), отсутствием височного пятна и преимущественно водным образом жизни (а также строением черепа, более высокой степенью теплоустойчивости тканей и т. д.). Самцы зеленых лягушек имеют в углах рта наружные (а не внутренние, как у бурых) резонаторы, которые, раздуваясь, усиливают звуки при кваканьи. К зеленым лягушкам, встречающимся в Подмосковье, а также на большей части Европейской территории страны, относятся лягушка озерная, прудовая и съедобная. Облик их достаточно сходен, но озерные лягушки в целом крупнее и обладают большей степенью изменчивости окраски (от серо-коричневого до разных оттенков зеленого) и рисунка (с темными крупными пятнами – морфа maculata и/или продольной светлой полосой – морфа striata). Они имеют грязновато-желтовато-белое брюхо, обычно с темными пятнами или точками. Основными признаками, отличающими озерную лягушку от прудовой, являются низкий пяточный бугор и серые (или даже черные) резонаторы в углах рта.

Озерная лягушка

Озерная лягушка (Rana ridibunda). Озерные лягушки – самые крупные земноводные Московской области. Они могут достигать в длину 17 см.
После зимовки эти лягушки появляются в середине мая. Иногда несколько дней после появления они не проявляют полового возбуждения, но обычно икрометание у них начинается сразу после выхода (при температуре воды не ниже 15 °С) и продолжается до начала июня.
В брачный период возбужденные самцы озерной лягушки устраивают оглушительные «концерты» (брачные хоры). В народе эту лягушку неслучайно называют «хохотуньей». Сила квакающих звуков в ряде случаев равна 100 Дб на расстоянии 0,5 м, что соответствует громкости проходящего рядом поезда.
В порыве репродуктивной активности самцы образуют «цепочки» из 2–4 особей, первый из которых обхватывает самку. Иногда они таким образом «нападают» и на других бесхвостых земноводных (зеленых жаб, различных лягушек) и даже рыб.
Отложенные в несколько порций в проточной воде (ручьях, реках, каналах) икринки располагаются комком, в котором общее количество яиц может достигать 10 000. Обычно они развиваются в течение 3–18 суток. Личиночный период развития озерной лягушки длится 80–85 дней. Головастики образуют многочисленные скопления, плотность которых в ряде мест может достигать 9000 штук на кубометр воды. Из такой массы личинок до сеголеток доживает лишь 0,5–5,5%. Иногда головастики не успевают пройти метаморфоз за один теплый сезон и зимуют в стадии личинки.
Озерные лягушки активны почти круглосуточно, лишь в самые жаркие часы они скрываются в тени водной или околоводной растительности.
Пищей озерным лягушкам служат как водные, так и прибрежные беспозвоночные животные (как правило, насекомые, реже паукообразные и дождевые черви), но они могут нападать даже на мелких позвоночных (различных земноводных и их икру, птенцов камышевок, ящериц, мышей, полевок и бурозубок). Питаются озерные лягушки и особями своего вида, в ряде случаев выедая до 99% сеголеток у водоемов. В ряде мест питание озерных лягушек осуществляется на суше, а переваривание пищи – в воде, хотя на севере ареала они обычно кормятся в водоемах.
Раньше считали, что озерная лягушка наносит серьезный ущерб рыборазводным хозяйствам, поедая мальков. Несмотря на то, что в ее рацион действительно входит молодь многих видов рыб, желудок лягушек редко бывает наполнен ими более, чем на 5–12%.
Головастики озерных лягушек питаются как детритом и микроскопическими водорослями, так и высшими растениями и животными. К животным кормам личинок относятся представители очень разных таксонов: от простейших и червей до моллюсков и ракообразных. Они потребляют также мшанок и трупы насекомых и позвоночных животных.
Среди врагов озерной лягушки отмечают пиявок, личинок жуков-плавунцов и стрекоз, рыб (лещ, окунь, щука, судак и другие), пресмыкающихся (ужи, гадюки), птиц (вороны, аисты, цапли, выпь, поганки, утки, хищные и т. д.), млекопитающих (бурозубки, выхухоль, крысы, водяная полевка, ондатра, кутора, кошка, лисица, различные куньи). Популяции ужей в некоторых местах Подмосковья сохраняются почти исключительно за счет озерных лягушек, являющихся основой их кормовой базы.
Зимуют озерные лягушки в илу или на дне обычно в проточных (незамерзающих) водоемах. Общая продолжительность зимовки составляет 210–230 дней.
Половая зрелость у этого вида наступает в возрасте 1–3 лет, а максимальная продолжительность жизни достигает 12 лет.
В Подмосковье озерная лягушка – обычный вид. Она в массе встречается во многих проточных водоемах. Относительно спокойно переносит присутствие человека. Порой ее можно увидеть в черте Москвы по бетонированным берегам рек, хотя, конечно, и здесь озерная лягушка отыскивает и обживает более укромные места (заросли тростника, ив, навесы бетонных плит над водой). Во многих местах Подмосковья она исчезает из-за сплошного освоения берегов и осушения водоемов. Иногда ей удается выживать в местах значительного загрязнения бытовыми отходами, хотя в таких участках обычно снижается плодовитость и увеличивается число аномалий развития. В антропогенных условиях, как правило, увеличивается количество полосатых лягушек (форма striata) по сравнению с пятнистыми (форма maculata), что связано с устойчивостью к повышенному содержанию в среде обитания тяжелых металлов. Значительные объемы озерных лягушек вылавливаются в Московской области для научных и учебных целей.

Прудовая лягушка по образу жизни и окраске очень сходна с озерной, но существенно меньше – достигает в длину всего лишь до 7 см. Сверху прудовая лягушка обычно окрашена в ярко-зеленые или серо-зеленые тона, часто со светлой продольной полосой по середине спины и темными пятнами. Брюхо ее, как правило, белое или слегка желтоватое.
В Московской области прудовые лягушки обычно выходит из зимовок чуть позже озерных (при температуре воды 8 °С). Сначала они ведут себя не очень активно, но через несколько дней приступают к брачной вокализации.
Процесс размножения начинается в середине июня при температуре воды около 15 °С. Самка в несколько порций откладывает около 3000 икринок диаметром 1,4–1,8 мм. Развиваются яйца 4–12 дней. Головастики обычно проходят развитие за 1,5–2,5 месяца, но иногда и зимуют. Появляющиеся сеголетки способны запоминать запах своего водоема и ежегодно возвращаться к нему.
Найти прудовых лягушек можно в прудах, канавах у обочин дорог, лужах, образовавшихся во время разливов рек и т. д. Они населяют различные водоемы в смешанных лесных массивах, осваивая, как правило, небольшие, заросшие растительностью речки, заливные луга, болота, ямы и песчаные карьеры с водой. Однако, как и озерных лягушек, их можно встретить в антропогенных ландшафтах.
Головастики прудовых лягушек питаются преимущественно микроскопическими водорослями. Сеголетки специализируются на двукрылых насекомых и их личинках. Водные беспозвоночные животные (клопы, жуки) не превышают половину рациона взрослых особей. Брачный пост у прудовых лягушек отсутствует. Иногда они потребляют икру и мальков рыб, сеголеток лягушек, личинок тритонов, жерлянок, чесночниц и жаб. Сами лягушки становятся добычей щук, крупных лягушек, ужей, водных (утки) и хищных птиц, куньих млекопитающих и т.д. Отмечен у них и каннибализм на разных стадиях индивидуального развития.
Одной из форм защитного поведения прудовой лягушки являются прыжки с берега в воду, но, в отличие от озерной лягушки, зарывающейся при этом в ил, она выныривает, проплыв некоторое расстояние под водой. Прыжок одной особи прудовой лягушки как бы «провоцирует» прыжки в воду и рядом находящихся лягушек.
Прудовые лягушки – территориальные животные. На берегах мелких водоемов или в более крупных, располагаясь на удалении в десяток метров от прибрежной зоны, они образуют скопления. Площадь индивидуальных участков у прудовых лягушек невелика (0,4–0,8 м2), но они активно их защищают, издавая сравнительно громкие специфические крики и совершая атакующие прыжки в сторону пришельца.
Вне сезона размножения дневная активность прудовой лягушки достигает максимума в наиболее теплое время суток (в 12–16 часов), однако, в жаркие дни сдвигается на вечер. В этот период прудовая лягушка интенсивно питается, и содержимое ее желудка составляет около 14% веса тела лягушки (а к 22 часам не превышает 2%).
Зимняя спячка у прудовой лягушки начинается она в сентябре и обычно проходит в воде (реже в ямах или норах).
Половозрелость у прудовых лягушек наступает через год – два. Продолжительность жизни в среднем – 6–12 лет.

Съедобная лягушка. Долгое время другие виды зеленых лягушек – озерную и прудовую считали подвидами съедобной лягушки (соответственно, R. esculenta ridibinda и R. esculenta lessonae). Однако конце 1960-х годов было установлено, что, наоборот, съедобная лягушка имеет гибридное происхождение от особей, принадлежащих прудовой и озерной лягушкам, и появилась в Европе более 5000 лет назад. Данный вид обладает очень оригинальной популяционно-генетической структурой и крайне специфичным генетическим механизмом наследования признаков. Самое удивительное заключается в том, что в процессе гаметогенеза (развития половых клеток – гамет) у гибридной съедобной лягушки геном одного из родителей элиминируется, а гибриды существуют в природе совместно с одним из родительских видов. Самцы съедобной лягушки отличаются значительной агрессивностью, что позволяет им занимать наиболее выгодное положение в местах размножения озерных лягушек, которые вытесняют более мелких прудовых к прибрежной зоне. Потом они устраивают совместные с озерными лягушками «брачные концерты» для привлечения самок.
В связи со своим происхождением съедобная лягушка очень похожа на озерную и прудовую и обладает промежуточными признаками строения и экологии. Отличить ее от родительских форм очень сложно. На территории Московской области съедобная лягушка часто имеет облик (фенотип) озерной и достоверное ее можно осуществить только биохимическим способом (электрофорез белков).
В ряде случаев на наличие съедобной лягушки косвенно могут указывать особенности мест ее обитания. Если озерная лягушка предпочитает проточные водоемы, а прудовая – стоячие, то съедобная встречается только в биотопах, промежуточных по характеру, то есть в небольших прудах и на заливных лугах в поймах рек, старицах и запрудах обводных каналов рыборазводных прудов и т. д. Зимовка съедобной лягушки может проходить и на суше, если она живет совместно с прудовой, а если с озерной, то – в воде.

Продолжение следует