Жизнь семян

Необходимые условия для прорастания семян

Куда же девался второй семядольный листок у зародышей злаков? Гертнер, а затем Мирбель и Пуато, считали, что от второго семядольного листка на теле зародыша злаков не осталось никакого следа. Лишь значительно позднее, а именно в 90-х гг. XIX в., в работах Броуна и Морриса остатком второй семядоли был признан небольшой чешуйчатый придаток, расположенный на наружной стороне зародыша (противоположной щитку) и более или менее выраженный только у немногих видов злаков. Этот чешуйчатый придаток был обнаружен еще Мальпиги (1675). Ришар (1809) описал его под именем эпибласта, отметив, что придаток этот особенно сильно выражен на семенах ковыля, значительно слабее – на семенах пшеницы и овса и совсем отсутствует у ржи, ячменя, кукурузы и многих других злаков. Броун, Моррис и Кеннеди (1892 и 1899) определили эпибласт как нефункционирующий, рудиментарный или недоразвитый остаточный орган в противоположность щитку – функционирующему органу зародышей злаков.

Микроскопическое строение щитка было впервые исследовано Д.Саксом, который писал в 1862 г.:

«...Щиток у зародыша злаков на своей обращенной к эндосперму плоскости покрыт своеобразным эпителием, который как по своей форме, так и по своей функции в период прорастания имеет некоторые особенности... Этот эпителий представляет собою поверхностный клеточный слой щитка, охватывающий как обращенную наружу часть щитка, так и его внутреннюю сторону (обращенную к эндосперму)... Но на наружной поверхности щитка клетки эпителия низкие, прямоугольные в разрезе, на внутренней же стороне щитка, прилегающей к эндосперму, они приобретают другой вид, принимая вертикальное положение и цилиндрическую, колонковидную или трубчатую форму. Вся обращенная к эндосперму сторона щитка покрыта этим, направленным к нему перпендикулярно, эпителием». «...В период прорастания семян злаков эти цилиндрические эпителиальные клетки удлиняются, превращаются в трубчатые выросты с головчато-закругленным концом, которые внедряются далеко в глубь ткани эндосперма, служа, по-видимому, для поглощения растворов веществ, заключенных в эндосперме».

Впоследствии эти наблюдения Сакса были подтверждены и продолжены Броуном и Моррисом в 1890 г., а также Эбелингом в 1885 г.

Появление экспериментального подхода к изучению условий прорастания семян связано с именами итальянского ученого Мальпиги (1628–1694) и английского естествоиспытателя Стефана Гельса (1677–1761). Гельс провел в начале XVIII в. ряд опытов с набуханием семян при намачивании. Ему даже удалось приблизительно измерить силу, развиваемую набухающими семенами. Он наполнял небольшой чугунок доверху горохом, добавлял в него воды, легко заполняющей промежутки между семенами, и прикрывал чугун крышкой, которую нагружал все более и более значительным грузом. Оказалось, что разбухающие семена гороха в состоянии поднять груз весом до 80 кг. Таким образом, Гельс выяснил механическое значение разбухания семян, которым начинается процесс прорастания: оно позволяет им разорвать и сбросить оболочку, защищавшую покоящееся семя от высыхания и ставшую помехой при прорастании.

Позже, в первой половине XIX в., В.Гофмейстер (1824–1877), также исследовавший прорастание семян, показал, что разбухающие семена оказывают на стенки сосуда давление в несколько атмосфер. Позднее Купен (1896) установил, что набухание семян представляет собой чисто физический процесс, а не какую-то загадку живого вещества семени. В опытах Купена и наркотизированные эфиром, и даже мертвые невсхожие семена поглощали такое же количество воды и разбухали приблизительно с тою же силой, как и живые семена в нормальных условиях.

На несколько лет раньше Гельса Мальпиги (1687) погружал семена пшеницы в сосуд с водой и наливал на поверхность воды немного масла. Этим путем он исключал доступ воздуха к погруженным в воду семенам. Прорастания при этом не происходило. Отсюда Мальпиги сделал заключение, что «затрудненный доступ атмосферного воздуха снижает или даже совсем прекращает прорастание семян».

Аналогичные опыты проделывал в 1801 г. швейцарский ученый Ж.Сенебье, установивший, что это подавление прорастания в отсутствие воздуха объясняется недостатком кислорода. Наиболее полно исследовал условия прорастания семян другой швейцарец, Т.Соссюр. Он опытным путем доказал в 1804 г. не только факт поглощения прорастающими семенами кислорода, но и другой, не менее важный факт выделения ими углекислоты и паров воды. Таким образом, Соссюр первый научно обосновал учение о дыхании семян. Он показал также, что питание зародыша растения, заложенного в семени, в период прорастания коренным образом отличается от питания взрослого зеленого растения. Оно не только не связано с необходимостью поглощения углекислоты, но, наоборот, избыток углекислоты в атмосфере может в этот период только тормозить процесс развития молодого растения.

Заслуги Соссюра не ограничиваются констатацией лишь качественной стороны процесса дыхания семян. Весьма точные для того времени определения объемов поглощенного кислорода и выделенной углекислоты прорастающими семенами привели Соссюра к выводу, что объемы эти в большинстве случаев бывают равны между собой: СО₂ : О₂ = 1:1.

Соссюру были известны и исключения из этого правила. Он отмечает, что «вещество, составляющее содержимое питательной ткани, оказывает существенное влияние на дыхание». Ему мы обязаны первым указанием на то, что прорастающие жирные семена поглощают значительно больше кислорода, чем выделяют углекислоты. Позднее это наблюдение стало основой целого ряда исследований, скорректировавших величину отношения СО₂ : О₂ для различных групп растений.

Соссюр объяснил также и издавна известное практикам явление выделения теплоты прорастающими семенами, истолковав его как результат дыхания семян.

В вопросе о действии света на прорастание семян Соссюр держался того же мнения, что и другие ученые (Ингенгауз, Гумбольдт и Сенебье), полагавшие, что свет или вовсе не оказывает влияния на прорастание семян, или задерживает этот процесс. Первые исключения из этого правила были значительно позднее открыты Каспари (1860).

Температура, необходимая для прорастания семян Выяснение температурных условий, необходимых для прорастания семян, сделано Соссюром в чересчур общей форме. Его опыты, как и опыты его предшественников и ближайших преемников, ставились в обстановке, при которой точный учет температур не представлялся возможным. Первые физиологи для установления влияния температуры пользовались разными помещениями с колеблющейся температурой. В их описаниях фигурируют ледник, погреб, отапливаемые и неотапливаемые комнаты, поэтому и указания их о зависимости процесса прорастания семян от температуры очень приблизительны и носят слишком общий характер.

Температура, необходимая для прорастания семян

Первыми точными данными по этому вопросу мы обязаны физиологу Ю.Саксу (1832—1897). В 50-х и 60-х гг. XIX в. им были установлены так называемые кардинальные точки (максимум, минимум и оптимум) температур для развития растений. Уже в 1857 г. он находит минимальную температуру для прорастания кукурузы (9,4 °С), а затем дополняет эту цифру указанием точки оптимума (34 °С) и максимума (46,2 °С) для прорастания этих семян. По его следам идет целый ряд исследователей. Среди них наиболее известно имя Ф.Габерландта (1854–1891), давшего в 1875 г. самую полную для своего времени сводку кардинальных температур для семян большинства культурных растений.

Гораздо ранее изучения внешних условий, необходимых для прорастания семян, началось знакомство людей с теми процессами превращения веществ, которые совершаются в прорастающем семени.

Еще во времена глубокой древности человек подметил, что питательные вещества семян при прорастании последних существенно изменяются, например мучнистое безвкусное вещество сухого ячменного зерна с началом прорастания превращается в сладкий солод, пригодный для приготовления пива. Эта особенность прорастающих зерен была, по-видимому, подмечена человеком еще на заре его культуры. Геродот, посетивший Египет около 450 г. до н. э., сообщает, что жители этой страны пили хмельной напиток, приготовленный из ячменных зерен. Однако предметом научного исследования этот факт превращения веществ в прорастающем семени стал только в начале XIX в. В период развития хозяйства растущая пищевая промышленность поставила перед наукой задачу: заменить ряд ценных пищевых веществ (вроде сахара и меда) изготовленными в заводском масштабе более дешевыми суррогатами из какого-либо легко доступного пищевого сырья.

Ответом на этот запрос явилось открытие, сделанное Кирхгофом в 1811 г. Кирхгоф обнаружил, что дешевый крахмал, добываемый из картофеля, при обработке его серной кислотой превращается в сладкий сахарообразный продукт, известный теперь под названием крахмальной патоки. Это химическое превращение ученый сопоставил с естественным процессом преобразования крахмала ячменного зерна в прорастающем семени в сладкий солод. Он пытался и в прорастающем зерне ячменя найти следы тех крепких кислот, которые, по его мнению, были необходимы для осахаривания крахмала, но безуспешно. Извлеченный им из семян ячменя в 1814 г. настой не обнаруживал никаких следов крепких кислот. Как же тогда объяснить совершающееся в прорастающих семенах превращение веществ и, в частности, процесс осахаривания крахмала?

Перед учеными начала XIX в. вставал вопрос, казавшийся многим неразрешимой загадкой, «тайной живого вещества растительной клетки». К.А. Тимирязев в своих очерках по истории биологии отмечает тот идеологический тупик, в котором оказался ряд ученых, пытавшихся в начале XIX в. решить указанную проблему. Поэтому истинной победой материалистической научной мысли К.А. Тимирязев называет замечательное открытие, сделанное французским химиком А.Пайеном в 1833 г. Он обнаружил, что из прорастающих зерен ячменя водой можно получить раствор, который обладает способностью превращать крахмальный клейстер в сахаристое сладкое вещество. Он поставил себе задачу извлечь из водного настоя семян ячменя это действующее начало. Пайен взял зерна ячменя в стадии начала прорастания, высушил их, а затем истолок в порошок в фарфоровой ступке. Порошок этот он всыпал в бутыли с водой и получил крепкий настой — водную вытяжку из вещества проросших семян. Затем он тщательно отфильтровал эту вытяжку и, прибавляя к фильтрату избыток спирта, получил белый хлопьевидный осадок. Это и было «загадочное» вещество, способное осахаривать крахмал. Чтобы проверить его действие, Пайен тщательно высушил полученный белый осадок и вторично растворил его в воде. Раствор обладал способностью осахаривания, и Пайен в своих колбах и пробирках мог без конца повторять те самые процессы превращения крахмала в сахар, которые до этого считались тайной живого растения.

Опыты Пайена сорвали покров тайны, окутывавшей процесс превращения веществ в прорастающем семени. Пайен доказал, что это превращение обусловлено присутствием не какого-то мистического, загадочного, неуловимого и недосягаемого жизненного начала, а вещества вполне материального, осязаемого, которое можно легко осаждать из раствора. Открытие Пайена стимулировало дальнейшие исследования. Сам Пайен вскоре расширил круг своих наблюдений, найдя такое же вещество, способное осахаривать крахмал, в прорастающих семенах самых различных растений (овес, пшеница, маис, рис), а также в прорастающих клубнях картофеля. Выделенное вещество Пайен назвал диастазом, самый процесс осахаривания он считал особым родом брожения.

Двумя годами раньше опытов Пайена физиолог Лейч установил, что человеческая слюна обладает тем же свойством, что и зерна прорастающего ячменя, т. е. она также способна превращать крахмальный клейстер в сахар.

В 1845 г. Миаль показал, что из слюны человека и животных можно получить диастаз по тому же способу, которым его добывал Пайен из ячменной вытяжки.

К этому времени относятся и первые попытки правильного истолкования характера химического действия диастаза и других аналогичных ему веществ, выделенных из организма животных и растений. Особенностью всех этих веществ, названных ферментами (энзимами), оказалась способность их при средних температурах одним своим присутствием содействовать совершению в организмах таких химических реакций, которые в обычных лабораторных условиях могут происходить только при сильном нагревании или же под влиянием сильных кислот или щелочей.

Химическая роль ферментов в этих процессах стала понятной благодаря учению И.Берцеллиуса (1836) о каталитическом действии ряда веществ в химических реакциях. Сущность явления катализа заключается в том, что некоторые вещества способны только одним своим присутствием вызывать различные реакции в смеси других веществ. Иначе говоря, эти вещества, не входя сами в конечный продукт химической реакции, изменяют скорость протекания химических реакций в окружающих их соединениях. Это учение о катализаторах, разработанное Берцеллиусом на материале неорганических соединений, было перенесено на область действия ферментов, или энзимов, подобных диастазу.

«В энзимах, – писал тогда ученый-популяризатор В. Оствальд, – мы видим катализаторы, которые образуются в организме в течение жизни клеток и при помощи действия которых живое существо разрешает большую часть своих химических задач».

Вопрос о том, где именно в прорастающем семени образуется диастаз, был весьма подробно освещен работами Броуна и Морриса, а также Ф.Габерландта (1854–1891). Броун и Моррис выяснили особое значение в процессе выделения диастаза слоя тех высоких столбчатых эпителиальных клеток, которые покрывают наружную сторону щитка, обращенную к эндосперму.

Габерландт высказал предположение, что способность выделения диастаза присуща не только этим клеткам щитка, но и клеткам всего так называемого алейронового слоя, покрывающего эндосперм семени снаружи. Первые работы Броуна и Морриса, появившиеся в 1890 г., оспаривали это положение Габерландта, но новые работы, произведенные Броуном совместно с Эскомбом, признали некоторое участие клеток алейронового слоя в выделении диастаза. Эти исследования установили, что как эпителий щитка, так и алейроновый слой выделяют фермент цитаз, растворяющий клетчатку клеточных оболочек, и другой уже известный нам фермент диастаз. Но цитаз образуется, главным образом, в алейроновом слое, а диастаз — в эпителии щитка.

В 1864 г. Буссенго установил, что превращение веществ в прорастающем семени сопровождается потерей веса проростка. Им же был получен ответ на вопрос, за счет чего происходит это уменьшение. Буссенго показал, что в процессе прорастания семени растением теряется часть углерода, водорода и кислорода, но не азот. После опыта проращивания семян бобовых, длившегося 26 дней, он констатировал общую потерю веса в 0,3596 г, из которых на долю С (углерода) пришлось около 44%, на долю О (кислорода) — около 49,4% и на долю Н (водорода) —6,2%. Исходя из этих данных, Буссенго сделал вывод, что потеря веса объясняется явлением дыхания семян (открытым еще Соссюром в 1804 г.), причем дыхательным материалом при прорастании семян является, в первую очередь, крахмал, а затем жиры. Азотистые же вещества семян используются в процессе роста и увеличения растительной массы развивающегося зародыша. К этому выводу его привел факт неизменности общего количества связанного азота в прорастающем семени и проростке. Наряду с этим Буссенго отметил, что, хотя общее количество азотистых веществ остается неизменным, но содержащие эти азотистые вещества белковые соединения подвергаются в процессе прорастания постоянным превращениям, конечным продуктом которых является аспарагин.

В 1874 г. Горуп-Безанец показал, что в проростках вики, кроме аспарагина, единственно известного к тому времени продукта распада белковых веществ, образуются также и другие вещества, аналогичные аминокислотам, получающимся в процессе переваривания белков животным организмом. Из этих наблюдений он сделал вывод, что в прорастающих семенах процесс расщепления белков, используемых для роста и образования новых клеток, должен совершаться так же, как и в животном организме, т. е. при ближайшем участии особых ферментов – энзимов. Так было положено начало изучению целой группы протеолитических ферментов, или протеаз, т. е. веществ, расщепляющих белки растений, причем у растений были найдены все три основных типа этих ферментов, соответствующих трем типам ферментов животного организма (пепсин, эрепсин и трипсин).

Ферменты, при участии которых происходит расщепление жиров в семенах, – так называемые липазы – были исследованы несколькими учеными, среди которых следует назвать Мюнца (1871), Зигмунда (1890) и Оппенгейма (1925).

Так постепенно, на протяжении нескольких веков, наука снимала покров тайны с загадочного явления «воскресения» погребенных в земле семян, которое смущало сознание древнего земледельца и толкало его в дебри религиозных предрассудков и суеверий. Так, шаг за шагом, выяснялась действительная природа всей сложной цепи явлений, сопровождающих прорастание семян, начиная с их разбухания при намачивании и кончая сложными процессами химического превращения веществ, протекающими внутри прорастающего семени.