И.Г. МЕЩЕРСКИЙ

Причуды паразитизма

Бактерии Wolbachia в зараженном яйце и внутри отдельной клетки

Бактерии, относящиеся к роду Wolbachia (близкие родственники кишечной палочки Escherichia coli) – широко распространенные внутриклеточные паразиты ряда беспозвоночных животных. В первую очередь – членистоногих: насекомых, клещей и ракообразных (в частности, мокриц). Правда, само по себе присутствие этих бактерий в клетках тела, по-видимому, не причиняет организму хозяина сколько-нибудь заметного вреда. А раз так, то данный тип отношений можно было бы назвать не паразитизмом, а комменсализмом (+/0) – одной из форм симбиотических отношений. Можно было бы... если бы не одно интересное обстоятельство.

Переходить от одного хозяина к другому эти бактерии могут только через яйцо. Если из этого яйца разовьется женская особь, откладываемые ею яйца в будущем также могут быть заражены паразитом. Однако если из яйца разовьется самец – бактерии, оказавшиеся в клетках его организма, впоследствии погибнут вместе с хозяином. Казалось бы, это никак не должно отражаться на благополучии популяции бактерий в целом. За «неудачников» «отыграются» их собратья, оказавшиеся в теле самок – ведь в следующем поколении снова будут заражены оба пола. Тем не менее бактерии почему-то «не хотят» мириться с подобной ситуацией...

Бабочка Acraea encedon. В ее популяциях, зараженных бактериями, доля самцов оказывается очень низкой

В некоторых случаях присутствие в организме «комменсалов» оказывается для самцов... смертельным – они погибают еще на ранних стадиях развития. Так происходит, например, у африканских бабочек Acraea encedon. Естественно, что вместе с особями–самцами погибают и сами заразившие их бактерии. Задавшись целью подбирать для всех явлений рациональное объяснение, можно предположить, что таким образом происходит ослабление внутривидовой конкуренции за пищу: при отсутствии гусениц-самцов гусеницы-самки («продолжатели рода бактерий») имеют меньше шансов умереть от голода. Однако такое предположение кажется очевидно натянутым – «выбраковка» особей по половому признаку вряд ли будет способствовать процветанию популяции вида-хозяина...

В отношении тех видов беспозвоночных, у которых половая принадлежность не является однозначным следствием хромосомного набора, бактерии «действуют» иначе – зараженные ими генетические самцы развиваются в физиологических самок, способных откладывать яйца. Например, у мокриц Armadillidium vulgare самок отличает набор хромосом WZ, а самцов – ZZ. В отсутствие «женской» W-хромосомы в организме мокрицы вырабатываются особые гормоны, обеспечивающие развитие самца. Однако бактерии, поселившиеся в клетках ZZ-особи, блокируют выработку этого гормона, и в результате ZZ-мокрица остается самкой.

Такой «подход» кажется более «рациональным», чем «простое истребление» самцов. Хотя в обоих случаях уменьшение их числа снижает возможность каждой самки (в том числе и зараженной) быть оплодотворенной, шанс заразить следующее поколение появляется у всех бактерий.

Еще один своебразный «подход» – бактерии вырабатывают вещества, инактивирующие сперму зараженного самца. Одновременно вещества, вырабатываемые теми же бактериями в организме самок, выступают в качестве «противоядия». В какой-то степени это, наверное, действительно способствует повышению зараженности вида-хозяина – ведь носительница бактерий оставит потомство при спаривании с любым самцом, в то время как здоровой самке, чтобы отложить яйца, надо еще поискать здорового самца... Дело, однако, усложняется тем, что у разных штаммов Wolbachia подобные вещества различны – противоядие в теле самки, зараженной одним штаммом, не способно активировать сперму самца, зараженного другим.

Но какими бы ни были премущества, получаемые при разных «подходах» популяциями бактерий, очевидно, что заражение Wolbachia оказывает очень сильное влияние на хозяина – только уже не на индивидуальном (как при «обычном» паразитизме), а на популяционном и видовом уровне. И эволюционный эффект в этом случае оказывается совершенно иным, нежели хорошо известная «гонка вооружений» во взаимоотношениях паразита и хозяина. Например, возникающий в популяциях бабочек Acraea encedon резкий дисбаланс в соотношении полов заставляет самок существенным образом менять стратегию брачного поведения – вместо того, чтобы рассредотачиваться по территории, они собираются большими стаями на конкретных участках – своеобразных «ярмарках невест». Превращение же самцов в самок у мокриц ведет к выраженному изменению генетического состава популяции. (Как это ни парадоксально, происходит утрата именно «женской» W-хромосомы – ведь в каждом новом поколении растет число яиц, отложенных «самками» с генотипом ZZ).

Известны еще более интересные примеры. Два вида-двойника американских паразитических перепончатокрылых (наездников Nasonia), популяции которых практически полностью заражены Wolbachia, в природе не образуют гибридов. Однако их лабораторные линии, избавленные от паразитов с помощью антибиотиков, легко скрещиваются друг с другом – оказывается, разные виды ос поражены разными штаммами бактерий. Гибридное потомство этих наездников, правда, не может размножаться «в себе», т.е. Wolbachia не являются единственным фактором, определяющим межвидовую изоляцию. В то же время два других наездника того же рода – уже не «двойники», а хорошо различимые виды, паразитирующие на разных насекомых, оказывается, способны не только скрещиваться между собой, но и давать вполне плодовитое гибридное потомство – если только их также избавить от разных штаммов внутриклеточных паразитов.

Доля особей, зараженных Wolbachia, в конкретной популяции того или иного вида может быть очень высокой, а разнообразие беспозвоночных (к счастью, только беспозвоночных), на которых эти бактерии могут паразитировать, очень широко. Очевидно, что столь своебразная форма межвидовых отношений является важным и малоизвестным до сих пор эволюционным фактором.

Еще один интересный пример межвидовых взаимоотношений, которые трудно отнести к определенному «классическому» типу, приводимому в учебниках, также связан с размножением.

Оса-опылитель на цветке австралийской орхидеи

Тот факт, что некоторые растения семейства орхидных привлекают опылителей не пыльцой или нектаром, а воздействуя на их половые инстинкты, достаточно хорошо известен. Об этом писала в свое время и «Биология»* . Формой и окраской цветки таких орхидей имитируют готовую к спариванию самку определенного насекомого. Причем с особой тщательностью воспроизводятся детали, отмечающие видовую и, конечно, половую принадлежность особи – так называемые визуальные аттрактанты, служащие для самцов сигналом к началу ухаживания. Мало того, запах этих орхидей имитирует запах феромона, испускаемого неоплодотворенной самкой! Но и этого недостаточно: чтобы самец не распознал обман до того, как успеет опылить цветок, на лепестках имеются особые выросты и ворсинки, обеспечивающие еще и имитацию тактильного контакта с телом самки!

Среди орхидей, прибегающих к столь «изощренному» способу привлечения опылителей, ряд видов рода офрис (Ophrys), распространенных главным образом в Средиземноморском регионе. Некоторые офрисы – пчелоносный (O.apifera) и оводоносный (O.oestrifera) – можно встретить и у нас на Черноморском побережье Кавказа, а также в Крыму и в Закавказье. Один же вид – офрис насекомоносный (O.insectifera) – распространен в Европе очень широко и в России встречается вплоть до Карелии на севере и Владимирской области на востоке. Однако широкое распространение, увы, еще не означает высокой численности – встретить это удивительное растение в природе удается чрезвычайно редко.

Одиночная андрена на цветке офриса

Другая группа орхидей, цветки которых опыляются возбужденными самцами насекомых, распространена в совсем другом регионе мира – в Австралии. Здесь встречаются представители сразу девяти различных родов, выработавших у себя подобные приспособления.

Поскольку самцы большинства насекомых обладают способностью спариваться несколько раз и, совершив одну копуляцию (тем более – псевдокопуляцию, если речь идет о цветке), отправляются на поиски новой самки, эксплуатацию их сексуальных инстинктов орхидеями трудно принять за паразитизм. Тем более, что в случае с офрисами было показано, что весной самцы некоторых «эксплуатируемых» видов начинают лёт раньше самок и именно в этот период вынужденного безбрачия орхидеи и предлагают им «на замену» свои цветки.

Ситуация, однако, становится не столь однозначной в случае, например, австралийской «пары» – орхидеи Chiloglottis trapeziformis и осы Neozeleboria cryptoides, взаимоотношения которых исследовали биологи Вонг (Bob Wong) и Шистль (Florian Schiestl). Дело в том, что у этих ос участие самцов в размножении не ограничивается спариванием. Самки Neozeleboria бескрылы и весьма ограничены в передвижении: разыскав свою избранницу, самец должен не только оплодотворить ее, но и перенести в место, богатое пищей и пригодное для откладки яиц.

Между тем, как показали исследования, самцы ос практически не способны отличить запах самки от запаха цветка. Оказавшись в зарослях орхидей, они перелетают от одного растения к другому, в то время как самки, находящиеся поблизости, не имеют реальной возможности завладеть их вниманием. Таким образом воспроизводству в популяциях ос наносится ущерб, и соответствие характера межвидовых взаимоотношений схеме «–/+», т.е. паразитизму, становится очевидным.

Осы, правда, научились бороться с этой «напастью» – обнаружив несколько раз обман, самцы Neozeleboria стараются избегать зарослей коварных цветов. Самкам ос также приходится держаться подальше от орхидей, а кроме того, усиливать выделение феромонов. Однако все эти действия требуют дополнительных затрат энергии, которую надо восполнить, съев больше пищи с риском попасться на глаза хищнику и т.д. Так что «заставляя» ос опылять свои цветы, орхидеи причиняют насекомым очевидные неприятности.

По материалам:

Hurst  L.D., Randerson  J.P. Scientific American, April 2002.

Wong B.B.M., Schiestl F.P. Proceedings of the Royal Society (B), London. August, 2002.

* «Биология», №34/1996