В.Д. ИЛЬИЧЕВ, О.Л. СИЛАЕВА

Голос птиц

Голос птицы – почти такое же уникальное явление, как ее полет. И то, и другое обеспечивается структурами, которые свойственны только птицам: полет – перьями с их особой микроструктурой, а разнообразные звуки прежде всего с нижней гортанью, где располагается голосообразующий орган. Это отличает голос птиц от голоса млекопитающих, источником которого является верхняя гортань, расположенная на границе ротовой полости и трахеи.

Для голосового аппарата млекопитающих характерны опорные хрящи, обеспечивающие и поддерживающие глоточную щель, которая, собственно говоря, и формирует звук. Ограничивается глоточная щель парными полулунными хрящами. Для верхней гортани млекопитающих характерен также щитовидный хрящ и надгортанник. Взаиморасположение этих опорных структур показано на рис. 1.

Рис. 1. Гортань млекопитающих: А – косули, Б – шимпанзе, (Шимкевич, 1923). 1 – черпаловидный хрящ; 2 – кольцевидный хрящ; 3 – щитовидный хрящ; 4 – надгортанник; 5 – подъязычная кость; 6 – трахея; а, б, в – гортанные мешки шимпанзе

Между щитовидными и черпаловидными хрящами внутри гортани располагается голосовая щель, ограниченная голосовыми связками. Голосовые связки представляют собой складки слизистой оболочки, внутри которых находится эластичная ткань. У некоторых видов под этими складками располагается пара ложных голосовых связок, развитых значительно слабее.

У некоторых млекопитающих имеются морганьевы желудочки – ямки, расположенные между верхними и нижними голосовыми связками. Непарные мешки между щитовидным и надгортанными хрящами найдены у узконосых обезьян, газели и северного оленя. Резонанс этих мешков усиливает голос. Гортань млекопитающих иннервируется верхним и нижним гортанными нервами – ветвями блуждающего нерва.

Нижняя гортань – основной источник голосообразования у птиц – располагается в месте разветвления трахеи на бронхи (рис. 2).

Рис. 2. Нижняя гортань птиц. А, Б – внешний вид гортани вороны; В – нижняя гортань трупиала в разрезе. 1 – трахея; 2 – бронхи; 3 – полулунная складка; I, II, III – бронхиальные полукольца; 4 – козелок; 5 – наружные губы; 6 – внутренние губы; 7 – наружная тимпанальная мембрана; 8 – внутренняя тимпанальная мембрана; 9 – голосовая мышца

В нижней части трахеи сближенные или сращенные хрящевые кольца образуют барабан. Между трахеей и бронхами располагаются увеличенные бронхиальные полукольца. Между вторым и третьим полукольцами внешняя сторона образует тонкую слизистую мембрану – наружную голосовую перепонку (тимпанальную мембрану). Эластичное утолщение на внутренней стороне третьего полукольца называется наружной голосовой губой. Внутренняя голосовая губа, прикрепленная между свободными концами бронхиальных полуколец, располагается на противоположной, обращенной к средней линии тела стороне бронхов.

Соединение внутренних стенок бронхов обеспечивает хрящевой козелок с полулунной складкой. Внутренняя поверхность бронхов ниже внутренних губ покрыта внутренней голосовой перепонкой. При этом внутренние голосовые перепонки каждого из бронхов соединяются эластичной связкой – бронходесмом. Такой тип нижней трахеи, объединяющей элементы трахеи и бронхов, называется трахеобронхиальным и характерен, прежде всего, для воробьинообразных и попугаеобразных, а также для зимородков, кукушек, удодов и некоторых других птиц.

Значительно реже встречаются трахеальный и бронхиальный типы нижней гортани, у которых, как ясно из названий, в строении преимущественное значение имеют элементы трахеи и бронхов. Наконец, существуют отряды птиц с полной или частичной редукцией голосового аппарата – у них отсутствуют голосовые перепонки, козелок и т.д.

В работе нижней гортани большое значение имеют грудинно-гиоидные мышцы, иннервируемые подъязычными и блуждающими нервами и обеспечивающие сложные и разнообразные движения отдельных элементов нижней гортани.

Наибольшего развития грудинно-гиоидные мышцы достигают у представителей отряда воробьинообразных – у певчих птиц их число достигает 7–9 пар. У попугаев имеется 3 пары таких мышц; у журавлей, кукушек, удодов, сов, козодоев, дятлов, пингвинов, гагар, поганок, пластинчатоклювых, паламедей, куриных и голубей и некоторых других – 1 пара. Нижняя гортань казуара, африканского страуса и киви вообще лишена мышц.

Если гортанная мускулатура развита слабо, звуки производятся при сокращении грудинно-трахейных мышц, сближающих голосовые перепонки и прижимающих трахею к бронхам. При этом козелок давит на выступ клавикулярного мешка, выпячивающего внутреннюю голосовую перепонку. При прохождении воздушной струи голосовые перепонки вибрируют. Пластинчатоклювые, куриные, страусы и некоторые другие птицы производят звуки именно таким образом.

А вот нижняя гортань воробьинообразных широко использует движения четырех пар бронхиальных полуколец, пяти трахеальных колец, пары наружных голосовых мембран, внутренних голосовых мембран, пары вспомогательных и шести пар голосовых мышц. При этом четвертое бронхиальное полукольцо в момент произведения звуков поворачивается, приближая наружную голосовую мембрану к внутренней. Передняя часть внутренней голосовой мембраны приближается к наружной мембране при повороте третьего бронхиального полукольца. Сблизившиеся в результате прохождения струи мембраны вибрируют, производя звуки.

Предполагается, что несущие частоты от 3,2 до 8,4 кГц производятся внутренней голосовой перепонкой, тогда как модулирующие частоты (90–300 Гц) – наружной голосовой губой и наружной голосовой перепонкой. Амплитудная модуляция обеспечивается медленными смещениями голосовых губ, резонансами в трахее и колебаниями минимально натянутой внутренней голосовой перепонкой.

Многие биоакустики признают существование в нижней гортани птиц не менее двух модуляторов – по одному в каждом бронхе. При этом каждый модулятор действует независимо благодаря козелку и полулунной складке. Складка выдвигается в просвет трахеи и обеспечивает независимость работы каждого источника.

Изучая голос птиц, имитирующих человеческую речь, известный биоакустик Сорпе предположил (1961 г.), что в гортани птиц работают четыре модулятора, а полулунная складка играет роль «язычка» духовых инструментов. Благодаря этому, а также наличию резонаторов в виде мягких полостей и впадин достигается удивительная точность имитации человеческой речи.

Значительную роль в голосообразовании птиц в качестве резонатора широкого спектра действия играет трахея. Число ее колец (и, соответственно, длина) колеблется от 30 у мелких воробьинообразных до 400 (фламинго, журавли). От длины трахеи зависит высота голоса. Связанные с увеличением длины трахеи низкие голоса более «дальнобойны» и меньше поглощаются листвой, что имеет свое преимущество. По-видимому, с этим же связано смещение голосообразующего органа преимущественно на нижний конец трахеи.

Подобную же роль выполняют петли трахеи, располагающиеся под легкими, грудными мышцами, кожей или грудиной и значительно увеличивающие ее в длину. На голос у эму влияют трахеальные мешки, у выпей и страуса – передний отдел пищевода, у журавлей – полость киля грудины, у дроф – глоточные мешки, у голубей – пищевод и т.д.

На голос оказывают влияние не только размеры, но и форма трахеи. У певчих воробьинообразных, а также у куликов она сужается в нижней части; у бескилевых и попугаеобразных – сжимается в спинно-брюшном направлении; у гусеобразных – расширяется в средней части. Нижняя гортань котинг (американское семейство птиц подотряда кричащих воробьиных) и пластинчатоклювых образует лабиринты в виде тонкостенных костных камер, иногда с перепончатыми окнами.

Верхняя гортань также принимает участие в образовании голоса птиц, но ее роль несоизмеримо меньше, чем у млекопитающих. Предполагают, что с ее помощью чуфыкают тетерева во время тока, шипят агрессивно настроенные лебеди. В отличие от млекопитающих, верхняя гортань птиц поддерживается перстневидным и черпаловидным хрящами, тогда как щитовидные и надгортанные хрящи отсутствуют. Мускулы, охватывающие гортанную щель, лишенную голосовых связок, сужают и расширяют ее просвет.

Звуки, производимые с участием воздушной струи, получили название дыхательного голоса. Именно он позволяет в наибольшей степени регулировать звук и варьировать его параметры. Для птиц это основной источник разнообразных сигналов общения.

Другая категория звуков – когда для их образования используются оперение, клюв, лапы и крылья – относится к категории инструментального голоса. Такие звуки также могут широко использоваться в различных жизненных ситуациях, а у некоторых видов имеют даже доминирующее значение. Козодой и голуби ударяют крыльями друг о друга. Щелкающие звуки, возникающие от ударов надклювья и подклювья, используют безголосые аисты. У котинг, колибри, пластинчатоклювых звуки производятся вибрирующими маховыми перьями – шум крыльев пролетающей вороны легко отличить от шума полета кряквы. В строении перьев имеются структуры, усиливающие звук. У самца стрепета четвертое маховое перо имеет вырезку в средней части опахала и при полете производит свистящий шум.

У самца чибиса в брачном полете вибрируют и звучат удлиненные маховые перья. У токующего бекаса вибрация перьев производит своеобразное «блеяние». Петухи домашних кур широко используют стридуляционный способ – проводят лапой по раскрытому и опущенному вниз крылу.

Среди ударных способов образования звуков наиболее сложный использует дятел, барабанящий по сухой резонирующей древесине. Разные виды дятлов барабанят с разной частотой, используя барабанную дробь в качестве видового опознавательного, территориального и брачного сигналов.

Необходимо учитывать и то обстоятельство, что большинство жизненных ситуаций озвучивается вне зависимости от того, хочет этого сама птица или нет. Так бег и прыжки по ветвям и поверхности почвы почти всегда сопровождаются шорохом, так же как передвижение среди густой листвы и кустарников.

Общепризнанной классификации голосовых реакций птиц пока не существует. Используют до 400 различных терминов, описывающих звуки, издаваемые птицами с помощью дыхательного голоса. Один и тот же тип голосовой реакции может использоваться для разных целей, особенно если комбинируется с другими сигналами. В то же время функционально различные звуки в сочетании с другими сигналами в похожей экологической ситуации могут приобретать сходное сигнальное значение. Так, у американского кеклика крик «шукура... шукара» издается и при выражении угрозы, и при поисках партнера, и при собирании членов стаи. В каждом случае для человеческого уха он звучит одинаково, хотя птицы улавливают соответствующую разницу.

Часть звуков, производимых птицами, являются врожденными, а другие заучиваются при прослушивании голосов и звуков (в том числе и техногенных) в окружающей среде.

Это заимствование особенно интенсивно происходит в начальный период жизни птицы, но в какой-то степени продолжается всю оставшуюся жизнь. Любители птиц, содержащие дома попугаев, хорошо знают, что их питомцы, научившиеся в молодости имитировать несколько слов, позднее пополняют свой запас все новыми и новыми звуками, подражая не только своему хозяину, но и голосам живущих вместе с ним других клеточных птиц, кошек, собак, телевизору, радио и т.д. Скворцы и жаворонки, обитающие в природных условиях, подражают звукам автомобильных моторов, бензопилы, скрипу колодезного механизма, насосу и т.д.

Благодаря заимствованию голоса разных особей, принадлежащих одному и тому же виду, различаются индивидуально, что имеет большое значение в формировании и поддержании семейных отношений. Так, например, различия в пении самцов зябликов, представляющих отдельные пары, улавливает даже человеческое ухо. Птичий же слух, значительно более совершенен, чем человеческий.

Действительный объем звуковой сигнализации птиц, по-видимому, насчитывает сотни и даже тысячи различных звуков. Так среди содержащихся в квартирах волнистых попугайчиков встречаются особи, способные с высокой точностью воспроизводить более 1500 человеческих слов. Даже у молчаливых птиц, таких как сериема (журавлеобразные), человеческое ухо выделяет до 170 отдельных звуков. У представителей отряда воробьинообразных, например, у зарянки в пении можно насчитать около 250 различных слогов и 2500 более дробных подразделений, называемых мотивами.

Рис. 3. Сонограммы сигналов зябликов (пояснения в тексте)

Для изучения физических характеристик голоса птицы используется сонограф – прибор, позволяющий графически отображать диапазон издаваемых частот (вертикальная шкала на рис. 3) и его изменение во времени (горизонтальная шкала). Сонограммы позволяют получить общее представление о «словаре» птицы.

Так, на рис. 3 изображены основные категории сигналов зяблика. Как видно, его репертуар представлен прежде всего песней (А). Кроме того, в «словарь» зяблика входят: сигнал взлета («тюп») – (Б); социальный сигнал («чиньк») – (В); агрессивный сигнал («бьюз») – (Г); сигналы ухаживания («ксип», «чирп», «сиип») – (Д, Е, Ж); сигнал попрошайничества гнездового птенца («сиип») – (З); сигнал попрошайничества слетка («чирруп») – (И); сигнал тревоги молодой птицы («тью») – (К); сигнал тревоги (вверху – «сип», внизу – «хьют») – Л; подпесня – (М).

При этом песня делится на «слоги» (или «ноты») и более дробные подразделения – «мотивы». Песня зяблика, например, содержит 2–3 слога, в каждом из которых 5–9 отдельных мотивов.

В отличие от других сигналов, издаваемых птицами, песня характеризуется полифункциональностью, индивидуальной и географической изменчивостью. Пение представляет собой сложную категорию, включающую звуки разного биологического значения. Так, например, говорят о территориальной песне, осенней песне, песне ухаживания, боевой песне, рекламной песне, песне-одиночке, песне молодых и т.д. Обращает на себя внимание частая повторяемость песни и ее продолжительность (в отличие от позывов). Так, например, зеленая пеночка в июньский день исполняет 2340 песен, лесной конек – 3377, пеночка-теньковка – 2860. Если длительность отдельных позывов, как правило, не превышает 0,02–0,5 с, то длительность песни может колебаться от секунды (обыкновенная каменка, короткопалая пищуха) до нескольких секунд (щегол, пеночка-трещотка) и даже минут.

Наиболее длительная песня у имитаторов (пересмешек, болотных камышевок), комбинирующих ее из чужих заимствованных звуков. Длительное пение черного и певчего дроздов связано с тем, что оно исполняется с большими внутренними паузами. Любители птиц интерпретируют пение певчего дрозда следующей речевой фразой: «Филипп... Филипп... Петрович... Петрович, пойдем... пойдем... чай пить... чай пить... с сахарром... с сахарром...» Оставляя точность этой интерпретации на совести авторов, отметим, однако, что она близко соответствует структуре пения этого вида.

Но вернемся к репертуару зяблика. Завершает его песню эффектный слог, называемый «росчерком». Росчерк не всегда включается в пение, и, кроме того, его характер может меняться от песни к песне, а у разных самцов эти различия еще более заметны.

Для зяблика характерен также особый сигнал, называемый рюменьем. Он звучит как повторяющийся «рю...рю...рю». Птицы «рюмят» в пасмурную погоду, под вечер или вечером перед наступлением дождя. Однако этот сигнал достаточно универсален и издается, например, и в тех случаях, когда на участке возникает дискомфортная ситуация.

Так называемая подпесня у зяблика исполняется и осенью, чаще всего молодыми самцами, которые учатся петь. Но поют ее при определенных обстоятельствах и взрослые птицы. Подпесня в большей степени, чем песня, изменчива и индивидуальна. На сонограмме она выглядит как неоформленная песня, не имеющая четкого рисунка.

Все остальные сигналы зябликов принято, как уже сказано, называть позывами. На сонограмме они отличаются малой длительностью, неповторяемостью, отсутствием или редкостью интервалов. Иногда в позывах присутствуют гармонические составляющие (обертоны). Если песня является универсальным сигналом и обслуживает многие жизненные ситуации, начиная от агрессивных и кончая брачными, то позывы специализированны и привязаны к определенным жизненным ситуациям.

Ювенильные сигналы сопровождают ранний период жизни птенца. У цыплят имеется до 6 специальных сигналов. Ювенильная сигнализация развита также у птенцов воробьиных птиц, чаек, пластинчатоклювых и направлена в первую очередь на общение с родителями. Ювенильные позывы позволяют птицам узнавать своих птенцов.

Характерно, что в ювенильной сигнализации куриных и пластинчатоклювых большое значение имеют звуки птенцов, находящихся еще в яйце, что обеспечивает контакт с родителями до вылупления. Эти звуки можно услышать за несколько часов до вылупления.

После вылета из гнезда включаются акустические связи между слетками, партнерами по выводку. Эти сигналы облегчают контакты членов стайки, например, в конце лета или осенью у синиц.

Агрессивные сигналы широко используются при встречах особей одного пола в период спаривания и гнездовой период. Кроме того, подобные звуки сопровождают драки за пищу и всевозможные конфликты в стае. У воробьинообразных в конфликтных ситуациях используется 3–4 агрессивных сигнала, отражающих тонкие оттенки поведения. Эти звуки издаются при непосредственном контакте птиц, сопровождаясь различными позами, движением клюва и головы, крыльев и хвоста.

Сигналы тревоги используются в опасных для птицы ситуациях. Например, серая ворона издает особое карканье, завидев подлетающего хищника, даже если этот хищник небольших размеров, не представляющий для нее опасности, и непосредственная атака не предвидится. Услышав этот крик, все пернатое население, включая воробьев, сизых голубей и других птиц, мгновенно прерывает свои занятия и прячется в укрытие.

Специальные позывы издаются при воздушном и наземном нападении, различаясь при появлении совы или ястреба, человека или четвероногих врагов. При этом в сигнале конкретизируется степень опасности, ее близость, характер нападения – с земли или воздуха, скорость приближения и т.д. Интересно, что физические характеристики сигналов на хищника у тех видов птиц, которые совместно обитают в одних и тех же биотопах, похожи и сходно воспринимаются человеческим ухом. Сигнализация кур включает до семи сигналов, уточняющих характер приближающейся опасности.

Когда птица оказывается в безнадежной ситуации, например в когтях хищника или руках человека, она издает сигналы бедствия. У различных видов крики бедствия похожи по своей структуре – это однообразные шумы с длительными пульсациями, модулированные по частоте с малым временем нарастания. Небольшие паузы длительностью от 0,08 до 0,8 с разделяют эти пульсации. У всех членов биоценоза, представляющих различные виды, этот сигнал вызывает стремление немедленно спасаться. Подросшие птенцы и слетки в руках человека также издают похожие сигналы. Но у родителей они вызывают стремление помочь.

Характерно, что особи одного и того же вида, обитающие в отдаленных частях ареала, могут не реагировать на крики бедствия друг друга. В то же время крики бедствия одних видов могут вызывать реакцию у других. Воспроизведение записанных криков бедствия издавна используется для рассеивания скоплений птиц в местах, где их присутствие нежелательно (аэродромы, поля, огороды, свалки, памятники культуры, культовые сооружения).

Пищевые и стайные сигналы при всем их разнообразии выполняют одну общую задачу – они координируют поведение стаи, собирая вместе возможно большее число особей и обеспечивая «коллективное» поведение. Это важно во время кормежки, отдыха, миграций. Различные виды воробьинообразных, некоторые кулики и пластинчатоклювые издают сигналы совместного взлета.

Чайка, нашедшая пищу, издает призывный крик, привлекающий других чаек с расстояния в 3 км. Но этот крик издается только в том случае, если найденного корма много. Если корма мало, то чайка молчит. В зимних и кочевых стайках вьюрковых и синиц призывный крик является сигналом сбора рассеявшихся членов группы.

Сигналы размножения обеспечивают встречу особей разных полов, спаривание, координированное поведение партнеров при строительстве гнезда, насиживание и выкармливание молодых, охрану и защиту гнездовой территории и т.д. Такие сигналы имеют и более дробное подразделение, уточняющее передаваемую информацию. Например, при кормлении самцом грача насиживающей самки используется четыре разных сигнала.

Территориальные функции выполняют несколько специализированных сигналов, включая песню.

Отличительной чертой сигналов размножения является половой диморфизм. В большинстве случаев самцы издают другие позывы, нежели самки. Кроме того, для самцов характерно пение, тогда как самки, хотя и располагают сходным по строению голосовым аппаратом, обычно не поют. Впрочем, у некоторых оляпок, трогонов, американских крапивников поют оба пола. Отметим также, что старые самки иногда также могут петь, а молодые поют только под воздействием искусственных гормональных инъекций. Большой интерес представляет дуэтное (антифональное) пение самок и самцов – когда самка запевает только в ответ на голос «своего» самца (но при этом их пение различается). Это явление наблюдается у африканских сорокопутов (Laniarius) и славок-портних (Cisticola cisticola).