Е.А. ДУНАЕВ

Муравьи Подмосковья

Методы экологических исследований

Характер предлагаемых работ позволяет учитывать различную степень подготовки учащихся и решать по выбору как широкие, так и узкие задачи, проводить долгосрочные или кратковременные исследования не только в Подмосковье, но и в иных регионах России.

Часть I. Общие сведения о биологии муравьев

С давних времен жизнь трудолюбивых муравьев была для людей предметом постоянных наблюдений и живейшего интереса. В древних сказаниях, поэтических произведениях и даже в Библии уделялось внимание этим насекомым. Однако, несмотря на это, мы еще многого о них не знаем, а некоторые тайны их жизни приоткрылись ученым совсем недавно.

Появились муравьи на нашей планете 200 млн лет назад (в верхнем мезозое). Их далекие предки – свидетели расцвета динозавров – были подземными хищниками, лишь значительно позднее они освоили поверхность земли и забрались на деревья. С течением времени одни формы муравьев вымирали, другие появлялись, и сейчас ученые насчитывают около 8 тыс. различных видов. От любых других перепончатокрылых муравьев можно отличить по тонкому стебельку из одного или двух члеников, соединяющему грудь и брюшко. У остальных представителей отряда брюшко непосредственно прикрепляется к груди.

Живут муравьи семьями, причем такими большими, что всех членов семьи пересчитать не так-то просто. В гнезде рыжего лесного муравья (Formica rufa) бывает до 1 млн жителей. Разрастаясь, такая семья объединяет несколько муравейников своего вида, между которыми по специальным тропам осуществляется постоянный (как у Tetramorium caespitum, Serviformica cinerea) или временный (у Formica rufa, F.polyctena, F.aquilonia, F.lugubris, Coptoformica axecta) обмен обитателями. Дороги муравьев никогда не пересекаются. Даже если к дереву подходят две тропы, то, как правило, с противоположных сторон. Известны такие муравьиные дороги, которые не меняли своей конфигурации в течение 15 лет, хотя и достигали длины 130 м. Кроме обменных троп у муравьев есть и кормовые. По этим дорожкам они несут белковую пищу (различных беспозвоночных животных) и падь (сладковатые выделения тлей, богатые углеводами).

Любопытно, как муравьи приходят к пище. Процесс, в результате которого один из муравьев – разведчик, нашедший кормовой объект, направляет другого – фуражира-носильщика к пище, называется мобилизацией. Она может происходить различными способами: тандемом (когда один из фуражиров пристраивается к разведчику и следует за ним до тех пор, пока тот не обнаружит корм) – так ведут себя муравьи рода Leptothorax; киноптически (когда фуражиры с вершины гнезда наблюдают за тем, откуда разведчик принес добычу, и направляются туда же) – так поступает, например, Cataglyphis foreli; приводом группы муравьев цепочкой (как у представителей родов Myrmica, Tetramorium, Formica, Camponotus) или по следу (у Lasius, Monomorium); комплексом движений, которые совершает разведчик, активизируя таким образом фуражиров (сокращенно – КДАФ) – это характерно для муравьев-жнецов рода Messor. КДАФ в принципе может быть как дистанционным (выделение запаховых веществ – феромонов, издавание звуков в результате ударов усиками о субстрат и трения одного членика брюшка о другой – стридуляция, покачивание брюшком и т.д.), так и контактным (тактильные раздражения, пробежки по камерам гнезда, толчки головой, удары антеннами и др.). Один разведчик общается таким образом, как правило, с постоянной группой фуражиров из 5–8 муравьев. Причем, если он неумело передает информацию о том, как лучше добраться до пищи, фуражиры чаще ошибаются и сбиваются с пути.

Падь муравьи собирают на колониях тлей, расположенных как на листьях трав и ветках деревьев (рис. 1), так и под землей – на корнях растений.

Рис. 1. Рабочая особь рыжего лесного муравья (Formica rufa) на колонии тлей

При этом они активно заботятся о своих прокормителях: защищают их от хищных насекомых, переносят на подходящие для «выпаса» части растений, строят для них затенения от прямых солнечных лучей, уносят на зимовку и т.д. В такие отношения с муравьями, называемые трофобиозом, вступают не только тли, но и цикадки, кокциды (или червецы), листоблошки и даже некоторые бабочки.

Муравьи – носильщики пади (фуражиры) собирают ее в зобике, который особым клапаном отделен от желудка. Закрывая клапан, муравьи перекрывают путь пади в желудок, а встречая своих собратьев, передают часть пади из зобика в зобик – это называется трофаллаксисом (рис. 2). Один фуражир может прокормить таким образом 8–10 (а у некоторых видов – до 100) муравьев, а затем вновь спешит к колонии тлей собирать падь.

Рис. 2. Процесс трофаллаксиса у рабочих особей рыжего лесного муравья (Formica rufa)

Кроме беспозвоночных животных (главным образом насекомых) и пади муравьи используют в пищу семена растений, хотя они составляют лишь 0,2% их рациона. Семена некоторых трав (осок, васильков, фиалок, копытня, марьянников, пролесок, лапчаток, перловников, ветрениц, вероник и др.) имеют придатки – элайосомы (от греч. «элайон» – масло и «сома» ), тело, которыми и питаются муравьи, перенося при этом семена на значительные расстояния. Муравьи-жнецы (род Messor), обитающие на юге России, в Казахстане и Средней Азии, хранят семена растений в специальных сухих камерах гнезд. После дождя они осуществляют просушку «зернохранилищ», вынося семена на поверхность. Перед употреблением в пищу муравьи очищают семена от оболочек и измельчают в муку. Комочками теста, смоченными слюной, они кормят своих личинок. Объем собранного зерна у некоторых видов муравьев составляет до 55 кг с гектара в год, а одна семья Messor за лето способна заготовить до нескольких десятков тысяч семян.

Муравьи рода Serviformica (S.rusca, S.rufibarbis, S.picea) питаются также нектаром ряда травянистых растений (борщевика, серпухи, васильков и др.). А малые рыжие лесные муравьи (Formica polyctena) любят весенний березовый сок.

Некоторые виды муравьев в ходах своих гнезд устраивают теплицы для выращивания плесневых грибов, а потом собирают урожай. Такой способ питания характерен, например, для американских муравьев-листорезов (Atta cephalotes) и муравьев рода Acromyrmex. Они выгрызают кусочки листьев, приносят их в гнезда (рис. 3), где тщательно разжевывают, смешивая с экскрементами и слюной, и на такой плодородной «почве» выращивают грибы-приболотники рода Rhozites.

Рис. 3. Один из видов муравьев-листорезов (Acromyrmex sp.),
несущий вырезанный фрагмент листовой пластинки

Бета-индолилуксусная кислота, выделяемая муравьями, стимулирует рост грибницы и образование на ней вздутий, которыми муравьи и питаются. Другие же образуемые ими кислоты (фенилуксусная, бета-гидроксигептанкарбоновая, бета-гидроксипентанкарбоновая и мирмекацин) являются сильнейшими гербицидами, с помощью которых муравьи поддерживают чистоту на грибных плантациях. Когда же самка меняет гнездо, то в особом кармане глотки она уносит с собой и грибную рассаду.

Но не только американские муравьи-листорезы вступают в такие своеобразные отношения с грибами. В гнездах обычных европейских рыжих лесных муравьев (Formica rufa) развиваются микроскопические грибы Debaryomyces cantarellii и D.formicarius, причем в количестве, превышающем 10 млн грибных клеток на 1 г субстрата.

Пустынные муравьи Cataglyphys foreli и Crematogaster subdentata делают запасы из высушенных насекомых прямо на месте добычи, которое запоминают и используют неоднократно, не забывая о нем даже при появлении новых удачных мест охоты.

Муравьи Amblyopone pallipes из подсемейства Ponerinae парализуют многоножек и тоже складывают их на поверхности земли, размещая вокруг такой кучки свой расплод.

Самки Myrmecia forceps известны своей способностью откладывать так называемые «кормовые яйца», отличающиеся от настоящих более тонкой оболочкой (хорионом) и стерильностью (они не способны к развитию и не содержат микроорганизмов). Ими кормятся особи всех возрастов и социальных групп.

Фуражиры – не единственная «профессия» рабочих муравьев. В каждой семье существует разделение труда и каждая социальная группа отвечает за выполнение своей работы. Охотники, разведчики, наблюдатели на тропах, восстановители дорог после их разрушения, муравьи-няньки – это далеко не полный перечень муравьиных «профессий», так называемых полиэтических групп.

Существует возрастной и кастовый полиэтизм. Под возрастным полиэтизмом понимают смену «профессиональной» деятельности муравьев в течение их жизни. Так, например, молодые муравьи обычно выполняют роль нянек – они ухаживают за расплодом и самкой. Немного повзрослев, они становятся строителями, а потом фуражирами. К старости муравьи уже не способны выполнять активные действия по сбору пищи, поэтому многие из них уходят «на более спокойную работу» – в сторожа или наблюдатели. Если различные функции в гнезде выполняют муравьи одного возраста, но разных размеров и строения, то речь идет о кастовом полиэтизме. Так, например, у Camponotus herculeanus мелкие рабочие особи являются фуражирами, а большеголовые солдаты охраняют гнездо и пищу. Крупные фуражиры группы видов Formica rufa complex занимаются охотой, а те, что помельче, – собирают падь.

Рабочие особи муравьев – бесполые самки. Функция полноценных самок, как и самцов, – размножение.

Самки муравьев живут до двух лет, иногда – до 10–20. Остальное население муравейника обновляется каждый год.

В теплое летнее время для самок и самцов наступает период спаривания. Они поднимаются в воздух, где обычно и происходит оплодотворение. В Подмосковье брачный лет рыжих муравьев (Formica rufa) начинается в середине июня, севернее – в начале июля, а южнее – в конце мая. Лет длится в течение одной-двух недель и наиболее интенсивно проходит в первой половине дня.

Из отложенных яиц развиваются личинки, которые затем превращаются в куколок. При более низких температурах (15–20 °C) из них выводятся самцы или рабочие особи, а при более высоких – самки. Так, например, самка Formica polyctena сначала откладывает яйца в теплых поверхностных камерах гнезда (в них развиваются только самки), а потом спускается в глубину муравейника, где существенно прохладнее, и из отложенных там неоплодотворенных яиц появляются рабочие особи.

Гнезда у муравьев разнообразные: моховые и земляные кочки, холмики из земляных комочков и растительных остатков. В среднем на постройку одного гнезда муравьев-формик используется 4–5 млн хвоинок и веточек. Хвоинки с верхних участков гнезда муравьи ежедневно переносят вглубь, а оттуда – наверх. Такая однообразная работа, которую выполняют сотни муравьев, имеет колоссальное значение. Именно благодаря этому купол муравейника остается сухим даже после самого сильного дождя, не гниет и не плесневеет.

У группы видов рыжих лесных муравьев (Formica rufa) есть летние и зимние жилища – вторые обычно глубже и располагаются в укромных местах. Виды родов Myrmica, Leptotharax, Lasius зимуют в гнездах на глубине 10–20 см, где поддерживается температура около 0 °C. Муравьи-древоточцы рода Camponotus и некоторые виды рода Lasius зимуют в пнях и стволах деревьев, где их гнездо остается выше снегового покрова.

Весной, как только солнечные лучи начнут прогревать снеговой покров, муравейники оголяются. За какие-то 20 мин муравей, осмелившийся в это время появиться на поверхности, после принятия солнечных ванн нагревается на 10–15 °C. Потом он устремляется внутрь гнезда, где значительно холоднее и накопленным теплом согревает воздух муравейника. За ним следует другой муравей, третий, и вот уже множество этих насекомых копошатся на поверхности купола, который в солнечный весенний день нагревается до 40 °C. Таким образом, правда, могут разогреть жилище только крупные семьи, имеющие гнездо с диаметром купола не меньше, чем полметра.

Многие муравьи живут в древесине деревьев, а некоторые (представители родов Azteca, Camponotus, Iridomyrmex, Pseudomyrma, Sima) поселяются также внутри так называемых мирмекофильных растений (рис. 4–6).

Рис. 4. У оснований листьев тропического растения Endospermum formicarum расположены нектарники, привлекающие муравьев (Camponotus quadriceps) сладкими выделениями. В их рыхлой сердцевине муравьи устраивают гнезда, защищая кормовое растение от вредителей

Рис. 5. Гнездо муравья Iridomyrmex cordata в ложной луковице эпифитного растения Myrmecodia pentasperma

Рис. 6. В густом опушении деревьев рода Cecropia, расположенном у основания черешка каждой листовой пластинки, заметны белые выросты длиной около 1 мм, богатые гликогеном (мюллеровские тельца), которыми питаются муравьи-ацтеки (Azteca). В полых стволах этих растений они устраивают гнезда, защищая дерево-хозяина, не давая эпифитам укореняться на его непрочных ветвях, которые могут переломиться под их тяжестью

Два вида муравьев-портных (род Oecophylla), живущих в Африке и тропической Азии, строят гнезда, сшивая с помощью паутины листья деревьев (рис. 7).

Рис. 7. Муравьи-портные (Oecophylla smaragdina) за работой

Пустынные муравьи имеют гнезда в виде сложного подземного лабиринта, на поверхности же виднеется лишь небольшой песчаный конус, где и расположен вход в гнездо.

Кровавый муравей-рабовладелец (Raptifofmica sanguines), встречающийся по всей Европе, держит у себя в качестве рабов муравьев других видов, заставляя их выполнять разнообразные работы. Он похищает из чужих гнезд куколок, а вылупляющихся муравьев использует как рабочую силу. Такие нападения напоминают ход настоящих военных действий. Сначала «одиночные разведчики выслеживают гнезда муравья-невольника и спешат домой, формируют и возглавляют отряды, окружающие гнездо. Часть этого войска атакует муравейник, а другие отряды подстерегают беглецов, спасающих куколки и яйца. Для того, чтобы их отобрать, захватчики иногда объединяют несколько отрядов и нападают сообща. Однако, не всегда такое нападение бывает успешным. Иногда набеги отбиваются более сильным по численности противником» (Ф.Кнацер). Аналогично поступает и муравей-амазонка (Polyergus rufescens), только, в отличие от кровавого муравья-рабовладельца, без своих рабов он даже не мог бы себя прокормить, и единственное, на что способен, так это военные действия. Муравьи-рабы выполняют за своих хозяев все «работы по дому».

Самка муравья-эпимирмы (Epimyrma vandeli) из Южной Франции рабочих особей вообще не имеет, поэтому и ведет она себя как диверсант, проникая в гнездо хозяина – муравья-лептоторакса (Leptothоrax recedens), убивает его самку и занимает ее место.

Рис. 8. Паразитические муравьи, обитающие в гнездах дернового муравья (Tetramorium caespitum): самец (а), молодая (б) и плодущая самка с наполненным яйцами брюшком (в) муравья Anergates atratulus и самки Teleutomyrmex schneideri, прикрепившиеся к телу дернового муравья (г)

Некоторые муравьи, правда, обходятся и без умерщвления самок хозяина (рис. 8). Такое явление получило название временного социального паразитизма. Оно характерно и для ряда подмосковных видов: оплодотворенные самки рыжих лесных муравьев иногда поселяются в гнездах бурого лесного муравья (Serviformica fusca), а самки волосистого желтого (Lasius umbratus) – осваивают жилища черного садового муравья (Lasius niger), где по каким-либо причинам отсутствует самка (погибла, переселилась в другой муравейник и т.д.). Рождающиеся рабочие особи вида-паразита постепенно сменяют рабочих муравьев хозяйского гнезда.

Муравьи известны как наиболее полезные насекомые, хотя, конечно, бесполезных для природы животных вообще не существует. Но хорошо ли мы себе представляем значение муравьев в природе и для человека?

Муравьи разрыхляют почву, создавая условия для снабжения ее воздухом; ускоряют разложение растительных остатков и удобряют почву гумусом, уничтожают много насекомых-древоразрушителей, содействуя приросту древостоя. Листогрызущие насекомые составляют до 90% пищевого рациона муравьев. Таким образом, муравьи могут подавлять очаги массового размножения вредителей. Радиус защитного действия среднего гнезда (диаметр – около 1 м и высота купола 55 см) рыжих лесных муравьев от сосновой и других совок, пилильщиков, ряда пядениц (сосновой, зимней и пяденицы-обдирало) – 30 м, от дубовой листовертки – 20 м, шелкопрядов и майских хрущей – 10 м. Четыре средних гнезда на одном гектаре хвойного или смешанного леса (в дубравах – 5–6 гнезд) гарантируют защиту от этого участка листогрызущих насекомых-вредителей.

Кроме того, муравьи улучшают водный режим почвы и регулируют ее кислотность. Под муравейником обычно она более легкая и менее кислая из-за увеличения количества щелочных катионов. Муравьи родов Myrmica и Lasius воздействуют на почвенные бактерии и актиномицеты, что приводит к изменению в почве количества азота, оксидов калия и бария. Измененный химический состав почвы является причиной того, что на участках, занятых Lasius niger и L.flavus, обильно разрастается злак овсяница красная (Festuca rubra).

Муравьи собирают экскременты тлей, на которых поселяются сажистые грибки, закупоривающие устьица листьев; производят падевый мед, не уступающий по качеству цветочному. В Западной Европе муравьиный мед собирают и используют, но лишь тот, который получен от тлей-лахнид (Lachnidae), живущих на хвойных деревьях, так как падевый мед с дуба или ивы часто бывает ядовит.

В природе муравьиные гнезда используют кабаны и различные птицы (вороны, скворцы, дрозды, сойки, дятлы и даже индюки и попугаи) в качестве «санитарных ванн», очищаясь таким образом от паразитов. Тем самым, правда, они наносят муравейникам различные повреждения. Гнездо после этого может погибнуть, распасться на несколько, муравьи могут сменить место поселения или присоединиться к другому муравейнику.

Значение муравьев в природе возрастает еще и потому, что они являются одним из основных звеньев трофических цепей в экосистемах. В желудках зеленой жабы (Bufo viridis), например, находили до 3,5 тыс. особей муравьев. У некоторых дятлов (зеленого, седого, белоспинного, большого и малого пестрых – Picus viridis, P.canus, Dendrocopus leucotos, D.major, D.minor), вертишейки (Jynx torquilla) и пустынных ящериц-круглоголовок (род Phrynocephalus) муравьи составляют 50–80% пищевого рациона.

Рис. 9. Рыжий лесной муравей (Formica rufa), «стреляющий» муравьиной кислотой

Защищаются муравьи от врагов, выставляя вперед брюшко и меткими выстрелами муравьиной кислоты поражая неприятеля (рис. 9). Этот яд оказывает существенное действие на нервную систему, работу сердца и дыхание. Через три недели после использования кислоты содержимое ядовитой железы у муравьев полностью восстанавливается. Муравьи также вбрызгивают яд в ранку при укусе, подгибая брюшко к голове. У ряда видов муравьев имеется жало.

Для многих лесных жителей муравейники становятся местом постоянного жительства. Только у европейских муравьев рода Formica известно 266 видов мирмекофилов – сожителей, которые кроме муравейников, как правило, в других местах не встречаются. Это 3 вида сухопутных рачков-мокриц, 17 видов пауков, 23 – клещей, по 2 – сенокосцев и ложноскорпионов, 107 – жуков (причем 59 из семейства стафилинов), 24 – клопов, 46 – перепончатокрылых и 23 – двукрылых насекомых, 10 ногохвосток, по 2 вида сверчков и бабочек, по одному – щетинохвосток и двухвосток и др. К своим сожителям (как, например, к хищным жукам-стафилинам) муравьи могут относиться враждебно, но в большинстве случаев они безразличны к квартирантам, которые могут выступать в роли обычных нахлебников (рис. 10) или потребителей гниющего строительного материала.

Рис. 10. Жук-стафилин Atemeles pubicollis, выпрашивающий пищу у муравья-мирмики (Myrmica sp.)

Например, сверчки Myrmecophilus acervorum облизывают муравьев, употребляя в пищу слюну, которой те покрывают друг друга. Клещи семейства Antennophoridae прикрепляются к нижней стороне головы муравья Lasius umbratus и длинными передними конечностями подхватывают упавшие с их щупиков и челюстей пищевые капельки. А щетинохвостка Atelura formicaria, живущая в гнездах Serviformica fusca, S.cunicularia, S.gagates, ворует пищу у хозяев в момент трофаллаксиса (рис. 11).

Рис. 11. Щетинохвостка (Atelura formicaria), отбирающая пищу у муравьев

Как правило, «владельцы квартир» не обращают на своих сожителей-симфилов никакого внимания, но за некоторыми жуками они активно ухаживают, слизывая выделения их трихом (волосовидных желез), расположенных на брюшке у стафилинид (Staphylinidae) и на антеннах у жуков семейства Paussidae (рис. 12).

Рис. 12. Кровавый муравей-рабовладелец (Raptiformica sanguinea) лижет трихомы у жука-стафилина (Dinarda dentata)

Одни из самых опасных врагов муравьев – жуки-стафилины: ломехуза – Lomechusa spp. и атемелес – Atemeles spp. Выделения их трихом опьяняют муравьев, после чего жуки поедают их яйца и личинок. Гнезда муравьев, где поселяется много этих жуков, быстро погибают.

Встречаются сожители, которые питаются спорами и гифами (грибными нитями) в ходах некоторых муравьев (Lasius fuliginosus, Mirmica rubra, Camponotus ligniperda), живущих в древесине.

Некоторые из живущих рядом с муравьями организмов настолько на них похожи, что с первого взгляда отличить их бывает очень непросто (рис. 13).

Рис. 13. Мимикрирующие под муравьев членистоногие:
а – мирмекофильный паук Myrmecium gounelli,
б – суданский кузнечик Eurycorypha fallax живет на листьях кустов
вместе с видами муравьев, которых он имитирует

Среди паразитических сожителей можно назвать наездника, гамазовых клещей (Gamasidae), которые питаются гемолимфой (прозрачной жидкостью кровеносной системы) муравьев, плоского червя – ланцетовидную двуустку (Dicrocoelium dendriticum), поселяющегося также в организме многих домашних и диких млекопитающих и даже в человеке.

Существенное значение имеют муравьи и в жизни человека. Из яда рыжих лесных муравьев раньше получали так называемый муравьиный спирт, применяемый для лечения суставов и как средство от невралгий. В состав яда входит муравьиная кислота, а у таких подсемейств муравьев, как Myrmicinae и Ponerinae, кроме нее обнаружены эфирные масла, гистамин, ацетилхолин, фермент гиалуронидаза, аминокислоты, смесь цитронеллаля и цитроля и даже вещество неизвестной природы, являющееся стимулятором гладкой мускулатуры. Цитроль, сходный по химической структуре с витамином A, обладает к тому же болеутоляющим и противовоспалительным действием, расширяет сосуды, снижает артериальное давление. С его помощью лечат конъюнктивит, кератит и гипертонию.

Из муравьев выделено безвредное для человека и губительное для возбудителей холеры, тифа и туберкулеза вещество иридомирмецин. У ряда американских муравьев обнаружен яд, обладающий свойствами антибиотика (убивает плесневые грибы и многих микробов).

Однако, некоторые муравьи причиняют человеку значительные неудобства. Так, тропические муравьи-дорилины (Dorylinae) колоннами кочуют по земле, уничтожая все живое вокруг, заставляя переселяться даже людей. Устраивающие гнезда под плинтусами и в других укромных уголках квартир фараоновые муравьи (Monomorium pharaonis), доставляют много хлопот европейцам. Особенно неприятно их присутствие в больницах и операционных, где, нарушая стерильность, они могут служить переносчиками заболеваний. Кроме всего прочего муравьи являются промежуточными хозяевами некоторых паразитических червей, которые поражают кур, разводимых человеком, а также механическими переносчиками возбудителей дизентерии, сальмонеллеза, тифов, яиц глистов (круглых червей) и т.д.

Продолжение следует