Е.А. ДУНАЕВ
Продолжение. См. No 19/2003
Муравьи Подмосковья
Методы экологических исследований
Часть II. Методические разработки
учебно-исследовательских тем
Вы уже поняли, какими забавными и
удивительными, неожиданно опасными и полезными
могут быть муравьи – одни из самых обычных для
нас насекомых, которых мы встречаем практически
в любом лесу или на лугу. Присмотритесь к
муравейнику повнимательнее, попробуйте изучить
некоторые особенности биологии и экологии его
обитателей, и вы обязательно узнаете что-то
новое, интересное для себя.
Однако перед юными исследователями
встает много трудностей: с чего начать работу,
как ее спланировать, каким образом учесть
специфику изучаемых живых объектов, какую
методику выбрать и т.д. Понимание правильных
подходов к работе приходит только с опытом. Но в
любом случае изучение некоторых особенностей
жизнедеятельности муравьев – вполне доступная
для юных исследователей цель.
В Подмосковье можно встретить более 40
видов муравьев, многие из которых часто
соседствуют друг с другом, поселяясь на деревьях,
в пнях или земле и даже в гнездах других видов.
Поэтому в первую очередь необходимо определить,
к какому именно виду относится выбранный вами
объект изучения. Для этого следует
предварительно изучить внешнее строение
(морфологию) муравьев (Приложение 1) и постараться
определить вид насекомого по таблице (Приложение
2).
Следует помнить о том, что стебелек
(петиоль) – особый сегмент брюшка, форма которого
является в ряде случаев важным диагностическим
признаком, – может состоять из двух члеников
(подсемейство Myrmicinae) или иметь вид чешуйки
(подсемейство Formicinae).
Принцип схемы для определения вида
муравьев заимствован у Г.М. Длусского и
А.П. Букина (1986).
Некоторую помощь в определении могут
оказать экологические характеристики видов,
приведенные ниже.
Примечание. В последнее время в
специальной литературе подродовые названия
муравьев-формик все чаще указываются как
родовые, в результате чего род Formica оказался
разделенным на несколько родов (Serviformica, Raptiformica,
Coptoformica и Formica в узком смысле), что принято и
в данном методическом пособии. Для остальных
родов муравьев подродовые названия указаны в
скобках после родовых.
Приложение 1
Строение тела рабочей особи муравья
Приложение 2
Схема для определения видов муравьев
Подмосковья
(названия видов в соответствии с указанными
номерами и экологическая характеристика
приведены в тексте)
Краткие экологические характеристики
видов муравьев Подмосковья
Сем. Ponerinae
1. Hyppoponera punctatissima. От всех
других муравьев Подмосковья хорошо отличается
вытянутым брюшком с отчетливой перетяжкой и
заметно утолщенной чешуйкой на стебельке между
грудью и брюшком.
Этот вид случайно интродуцирован в
Европу; живет в домах, питаясь колемболами.
Встречается нечасто, заметен обычно лишь во
время вылета крылатых особей.
Сем. Myrmicinae
Характерной особенностью
муравьев-мирмик является двойной стебелек.
2. Monomorium pharaonis (домовой, или
фараонов, муравей) встречается в домах, теплицах.
Места его обитания тесно связаны с блочным
строительством.
В Московской городской клинической больнице
им. С.П. Боткина обнаружен огненный муравей Solenopsis
savissima var. richteri, отличающийся от Monomorium pharaonis
наличием большой двучлениковой булавы,
составляющей половину длины жгутика.
3. Formicoxenus nitidulus (муравей-крошка,
или муравей-малютка блестящий). Живет в гнездах
муравьев Formica rufa и Formica polyctena.
4. Tetramorium caepitum (муравей
дерновый) обитает на открытых сухих и хорошо
прогреваемых участках юга Московской области,
где может достигать высокой численности; по
речным долинам Оки, Москвы и Клязьмы заходит и
севернее, заселяя места с песчаной почвой, в том
числе лесные просеки. Территория, занимаемая
одной семьей, – около 44 м2. Гнезда строит в
земле, над поверхностью которой иногда заметны
холмики диаметром 10 см.
На одном гектаре можно насчитать от 1 380 000 до
2 460 000 муравьев, почти половину из которых в
период лёта составляют крылатые особи. Семья
обычно состоит из одной самки и 10 000 рабочих
особей.
5. Myrmica lobicornis. Вид характерен
для хвойных лесов таежной зоны, хотя встречается
и на юге Московской области в хорошо
прогреваемых местах, например, на лесных полянах
с песчаной почвой. На юге Подмосковья может быть
спутан с Myrmica schencki, от которого отличается
наличием цилиндрического участка на переднем
членике стебелька. M.schencki предпочитает
открытые и хорошо освещенные участки, светлые
дубравы и сосняки. Вход в гнездо имеет вид узкой
трубки высотой до 3 м из склеенного
растительного материала.
6. Myrmica scabrionodis (моховая
мирмика) обитает на сырых лугах, полянах в еловых
лесах, встречается также в смешанных и
лиственных лесах; обычный вид лесной зоны.
Гнезда расположены в сухих местах с растительным
покровом из злаков, в низкой траве, среди
лишайников, между кустарничками вереска. Имеют
купол, состоящий из двух частей – центральной (из
слежавшейся земли) и покровного слоя, подземные
камеры, в строительстве которых используется
глина. В куполе размещаются камеры с муравьями и
расплодом. Обычно гнездо имеет множество мелких
камер, стенки которых укрепляются влажной
землей. Если гнездо помещается на участке с
плотным моховым покровом, строение надземной
части иное. Гнездо при этом возвышается надо
мхом, а между куполом и поверхностью земли
расположено сооружение из стеблей мха и почвы,
служащее лишь для перехода в подземную часть и
обратно. Высота этой части гнезда равна толщине
мохового покрова. Средний объем купола – около
180 см3 (максимально 550 см3). Средняя
численность семьи в 1–2-летних ельниках – 320, хотя
есть сведения о семьях, состоящих из 5000 особей.
Охотятся у поверхности почвы. Лёт половых особей
наблюдается в августе–сентябре.
7. Myrmica rugulosa (луговая мирмика)
предпочитает сухие леса, обычна и в Москве.
Гнезда строит в земле или в древесных остатках.
Лёт половых особей – с августа по сентябрь.
8. Myrmica limanica (болотная
мирмика) – лесостепной вид, в Подмосковье может
быть встречен на торфяных болотах.
9. Myrmica rubra (M.laevinodis; рыжая
мирмика) часто встречается в лесах на глинистых
почвах. Этот вид можно встретить на нейтральных
почвах – в местах выпаса скота и не очень
интенсивного сельскохозяйственного и
антропогенного воздействия. Рыжая мирмика
обычна как в смешанных, так и в широколиственных
лесах, является наиболее гигрофильным видом
муравьев-мирмик.
От Myrmica ruginodis отличается тем, что ближайший к
груди членик стебелька имеет более круглые
очертания сбоку и расстояние между концами шипов
заднеспинки больше длины шипа.
Фуражирует в траве. Поиск пищи на кормовом
участке радиусом около 2 м (средняя площадь
фуражировки около 10 м2) ведут
муравьи-разведчики. Они исследуют участки,
совершая активные петлеобразные перемещения.
Обратно движутся самой короткой дорогой,
оставляя запаховую метку. В зависимости от
степени возбуждения их поведение в гнезде
различно. Маловозбужденные разведчики кормят
фуражиров, а очень активные лишь касаются их
антеннами, приводя фуражиров в возбуждение, при
котором они, выбегая из гнезда, начинают
самостоятельный поиск пищи. При отсутствии
зрительных ориентиров они следуют по метке,
оставленной разведчиком.
Максимальная численность муравьев в семье Myrmica
rubra – 11 000 особей. Среди поселений обычны как
одиночные гнезда и сезонная поликалия
(сооружение зимовочного и летнего гнезда), так и федерация
(группа более чем из десятка гнезд, соединенных
тропами). Гнезда строит среди трав, в кочках под
их корнями, в сфагновых и других мхах, под
упавшими деревьями.
10. Myrmica ruginodis (морщинистая
мирмика) встречается реже Myrmica rubra и обитает
обычно на песчаных и суперпесчаных почвах в
сосновых лесах, хотя отмечалась и в ельниках.
Гнезда, представляющие собой холмики высотой до
10 см, устраиваются в траве. Они почти не имеют
внутренних перегородок, т.е. относятся к наиболее
примитивному типу. Обычно располагаются в
высоких злаках, старых пнях и валежных деревьях,
в земле под ними, вблизи кустов и в рыхлом мхе.
Кормится в травяно-кустарничковом ярусе, но выше,
чем Myrmica scabrionodis, может подниматься и на кусты.
Более холодоустойчивый тип, чем Myrmica rubra.
Максимальная численность муравьев в семьях M.ruginodis
может достигать 2500 особей. У морщинистой мирмики
встречаются как одиночные муравейники, так и
федерации.
Может быть агрессивна по отношению к ряду других
видов муравьев-мирмик. Завоевывая гнезда Myrmica
scabrionodis, захватывает одну камеру за другой.
11. Leptothorax (Leptothorax) tuberum
обитает на песчаной почве и в древесных остатках.
Гнезда строит в мертвой древесине, реже – в сухих
ветвях на деревьях и в земле. Лёт крылатых особей
наблюдается в июле–августе.
От обитающего в более южных областях L.unifasciatus
отличается отсутствием светлой поперечной
полосы на брюшке
12. Leptothorax (Mychothorax) acervorum
(подкорный муравей). Встретить его можно в
валежной древесине на торфяных болотах.
13. Leptothorax (Mychothorax) muscorum
обитает в древесных остатках, под корой, мхом. В
гнездах может быть до 500 особей.
Сем. Formicinae
Характерной особенностью
муравьев-формик является обычно плоский
листовидный одночлениковый стебелек-чешуйка.
14. Camponotus (Myrmentoma) fallax (муравей-древоточец
блестящий) в Подмосковье встречается нечасто,
гнезда строит в ветках больших деревьев. Живя в
кронах, на землю спускается редко. Приурочен к
широколиственным лесам и дубравам.
15. Camponotus (Camponotus) ligniperda
(муравей-древоточец европейский) в Подмосковье
редок, хотя известен в пределах Москвы; живет в
деревьях.
16. Camponotus (Camponotus) herculeanus (муравей-древоточец
красногрудый) живет в мертвой древесине в
ельниках, сосняках. Делает подземные ходы. Каждая
самка в гнезде обладает собственной территорией.
17. Camponotus (Camponotus) vagus (муравей-древоточец
черный) встречается в районе Окской поймы на юге
Московской области на полянах, в сосновых лесах;
гнезда строит в мертвой древесине. В
многовидовых сообществах муравьев является
одним из доминантов.
18. Polyergus rufescens (муравей-амазонка)
распространен в южной части Подмосковья, крайне
редок. В гнездах держит «рабов», забирает куколок
у мелких видов муравьев-формик (Serviformica fusca, S.cinerea),
совершая набеги на их гнезда.
19. Lasius (Austrolasius) carniolicus встречается
не часто, обычно в южном Подмосковье.
20. Lasius (Dendrolasius) fuliginosus (муравей-древоточец
пахучий) строит картонные гнезда в дуплах
деревьев и у комлевой части стволов, выгрызая
полости с тонкими стенками камер, темные
перегородки которых состоят из пережеванной
древесины. Его тоннели под слоем мха тянутся на
несколько метров. Обычно они выложены, как и
гнездо, картоном и являются его продолжением. У
деревьев устраивает «станции» в виде навесов от
солнца, где уставшие муравьи могут отдохнуть.
Живет в лесах, чаще в смешанных, заселяя
преимущественно хвойные деревья, особенно корни
и стволы елей, реже – берез, южнее – дубов и
сосен, предпочитая старые пни этих пород.
Большинство семей данного вида поселяется в
живых, но физиологически ослабленных деревьях.
Наиболее часто L.fuliginosus можно встретить на
участках леса вблизи дорог, тропинок и опушек, в
разреженных участках леса.
Одним из основных источников пищи
являются сахаристые экскременты тлей Stomaphis quercus,
обитающих в трещинах коры берез и дубов, и Cinara spp.
– на елях. Иногда в трещинах коры муравьи строят
укрытия для тлей в виде галерей с крышей из
песчинок и земли. В питании преобладают мелкие
насекомые и их личинки, семена копытня и фиалки.
При сухой и солнечной погоде пики активности
наблюдаются около 12 и 15–16 часов. В дождь
активность снижается, но движение по тропам не
прекращается. В Подмосковье лёт крылатых особей
наблюдается дважды (в районе 20 июня и 15 августа) в
течение нескольких дней. Враждебного поведения
по отношению к особям своего вида из других семей
не проявляют, а Formica polyctena изгоняют из гнезда.
В Московской области активно заселяют участки,
на которых гнезда видов рода Formica разрушены в
результате антропогенного воздействия.
В конце осени уходит на зимовку в
почву. В гнездах, где количество муравьев
достигает 500 000 особей, активно регулируется
температура. Делает подземные тоннели.
21. Lasius (Lasius) niger
(обыкновенный, или черный, садовый муравей) всюду
обычен, может поселяться в домах. Избегает
биотопов с влажной почвой, активно разрушает
древесину. В отличие от Lasius alienus не селится на
сухих пустошах. Использует холмики L.flavus,
подавляя этот вид, либо устраивает гнезда под
камнями и в пнях, реже – на открытых местах (вдоль
лесных дорог, троп). Может скапливаться у входных
отверстий гнезд Lasius alienus и нападать на
муравьев. В социальных контактах одерживает верх
над фуражирами муравьев-мирмик и Serviformica fusca.
Вид с многочисленными семьями, достигающими
50 000 особей. Падь собирает на кустах и травах,
охотится и поедает падаль.
22. Lasius (Lasius) alienus
(бледноногий садовый муравей) в Подмосковье
очень редок. Обитает на юге Московской области на
песчаных почвах, избегая влажных грунтов.
Изредка проникает в леса по долинам рек Москвы,
Оки и Клязьмы. Никогда не строит гнезд в виде
холмиков. В гнездах насчитывается до 50 000
особей.
23. Lasius (Cautolasius) flavus
(желтый земляной муравей) часто встречается на
лугах, всюду обычен. Строит земляные холмики,
укрепленные корнями и корневищами травянистых
растений. Этот вид может устраивать зимние и
летние гнезда. В гнездах можно насчитать до
50 000 особей, а на 1 га – 72 900 000 муравьев,
на площади 500 м2 встречается до 1800 гнезд.
Питается почти исключительно почвенными
членистоногими и выращивает на корнях тлей
многих видов.
24. Lasius (Chthonolasius) umbratus
(волосистый желтый пахучий муравей) всюду обычен.
25. Lasius (Chthonolasius) mixtus в
Подмосковье редок. Обитает в сосновых борах и
лиственных лесах. Южнее (в широколиственных
формациях) встречается L. (Chth.) affinis,
имеющий узкую чешуйку с треугольной вырезкой; у L.mixtus
– чешуйка с полукруглой вырезкой.
Продолжение следует
|