О.В. ПЕТУНИН,
учитель биологии средней школы № 32,
г. Прокопьевск, Кемеровская обл.

Дискуссионные проблемы цитологии

Урок-дискуссия, 11-й класс

Урок соответствует программе и учебнику И.Н. Пономаревой, которые предусматривают изучение цитологии в 11-м классе. Занятие проводится в форме научной дискуссии и рассчитано на 90 мин.

Цели урока: ознакомление с важнейшими гипотезами о происхождении эукариотической клетки и многоклеточных организмов; развитие способности аргументированно излагать и отстаивать свою точку зрения; воспитание культуры ведения публичной дискуссии.

Оборудование: таблицы с изображением строения клетки и ее отдельных органоидов, схема возникновения эукариотической клетки, рисунки с изображением трихоплакса и различных форм водорослей.

ХОД УРОКА

Учитель. По мере развития науки о клетке – цитологии и появления новых результатов исследований этой элементарной биологической системы между учеными возникали горячие споры, переходившие в серьезные научные дискуссии. На протяжении всей истории цитологии как науки практически любая новая гипотеза приобретала как своих сторонников, так и противников.
Научная дискуссия – это публичное обсуждение какого-либо вопроса или проблемы. Сегодня на уроке мы проведем дискуссию, в ходе которой обсудим две важнейшие проблемы цитологии: проблему происхождения первых эукариот и проблему происхождения первых многоклеточных организмов.
Вы знаете, что класс был предварительно разбит на группы, которые будут представлять и отстаивать различные точки зрения на эти две обсуждаемые нами проблемы. Напомню названия этих групп.

1. Сторонники аутогенной гипотезы происхождения эукариотической клетки и ее органоидов.
2. Сторонники симбиогенной гипотезы происхождения эукариотической клетки и ее органоидов.
3. Сторонники гипотезы колониального происхождения первых одноклеточных организмов.
4. Сторонники гипотезы происхождения многоклеточных от инфузорий путем целлюляризации их клеток.

Представители каждой группы в кратком выступлении изложат суть той или иной точки зрения на каждую из обсуждаемых проблем, а затем ответят на вопросы, замечания, возражения как своих научных «противников», так и всех присутствующих в классе.
Проблема происхождения мембранных органоидов и ядра эукариотической клетки относится к наиболее актуальным дискуссионным темам современной цитологии. Для решении этой проблемы в науке предложено несколько различных гипотез. Познакомимся с двумя важнейшими из них.

Аутогенная гипотеза происхождения эукариотической клетки

Выступление представителей первой  группы учащихся

Первые эукариоты появились на Земле 1,1–1,4 млрд лет назад (в протерозойскую эру). Это было следующим важнейшим рубежом в докембрийской эволюции после возникновения фотосинтеза.
Аутогенная, или сукцессионная, гипотеза утверждает, что сложная эукариотическая клетка развилась прямо из прокариотической: в результате впячивания плазматической мембраны с последующей ее перестройкой для выполнения тех или иных функций возникли важнейшие органоиды. А такие сложные органоиды, как митохондрии и пластиды, ведут свое начало от имеющихся у прокариот внутриплазматических мембранных структур трубчатого строения.

Вопросы

1. Чем подтверждается подобная точка зрения? Есть ли переходные формы, т.е. прокариотические клетки с «зачатками» органоидов эукариот?

Ответ. Среди ныне живущих организмов подобных реликтовых форм нет. Но вспомним о наличии в клетках бактерий мезосом, т.е. мембранных структур трубчатой и везикулярной (шаровидной) формы, образующихся путем впячиваний плазматической мембраны внутрь цитоплазмы. Предполагается, что мезосомы участвуют в образовании клеточных перегородок, репликации ДНК и других процессах. Вполне возможно, что именно на основе мезосом постепенно возник и дифференцировался мембранный комплекс, давший начало различным органоидам эукариотической клетки.

2. Известно, что биохимический состав ряда органоидов, в частности митохондрий и хлоропластов, сильно отличается от состава плазматической мембраны цитоплазмы. Разве это не указывает на их происхождение не от исходной клеточной мембраны – плазмалеммы?

Ответ. Действительно, белковый состав митохондрий и хлоропластов своеобразен. Но это своеобразие могло быть вторично приобретенным, могло стать результатом приспособленности к выполнению этими органоидами определенных функций.

Учитель. Выслушаем доводы сторонников симбиогенного происхождения эукариот и определим, какая гипотеза более популярна в классе.

Симбиогенная гипотеза происхождения эукариотической клетки

Выступление представителей второй группы учащихся

Симбиогенная гипотеза (теперь часто ее называют теорией) исходит из того, что эукариоты представляют собой результат симбиоза между различными прокариотами.
Еще в начале XX в. русские ботаники А.С. Фаминцын, Б.М. Козо-Полянский и К.С. Мережковский выдвинули гипотезу о том, что клетка зеленых растений (эукариот) получила пластиды в результате симбиоза бесхлорофилльной клетки с клетками синезеленых водорослей. Эта гипотеза симбиогенного происхождения клетки эукариот опередила свое время, была забыта и вновь привлекла к себе внимание в середине XX в.
Названную гипотезу разработала Линн Саган-Маргулис (1983 г.). Согласно этой гипотезе, первичная клетка крупной прокариотической бактерии, вступив в симбиоз с клетками синезеленых водорослей, приобрела пластиды. Симбиоз с гетеротрофными прокариотическими клетками привел к их преобразованию в митохондрии. Некоторые клетки, будучи гетеротрофами, захватывали других, более мелких бактерий, которых они по неизвестным причинам не переваривали. Захваченные мелкие клетки прокариот были способны поглощать кислород. Это свойство было выгодным фактом для клетки, поглотившей бактерию, так как давало ей гораздо больше энергии, аккумулированной в молекулах АТФ.

Вопросы

1. Какие же доказательства приводятся в пользу симбиогенного происхождения пластид и митохондрий?

Ответ. Доказательства этой точки зрения следующие.
1. Митохондрии и хлоропласты окружены двойной мембраной.
2. Эти органоиды размножаются путем деления, а не отпочковываются от каких-нибудь других мембранных органоидов.
3. Митохондрии и хлоропласты имеют свой генетический материал, в котором закодированы только их собственные белки.
4. ДНК этих органоидов имеет кольцевую структуру, как у прокариот, а не линейную, как у эукариот.
5. Митохондрии и хлоропласты имеют свой собственный аппарат для синтеза РНК и белков, и их рибосомы больше похожи на прокариотические, чем на эукариотические.
6. Некоторые белки этих органоидов похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

2. Известно, что не все белки митохондрий и хлоропластов синтезируются по их собственной ДНК, часть белков этих органоидов закодирована в ДНК ядра. Как вы можете объяснить этот факт?

Ответ. Действительно, в собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. По-видимому, в ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из геномов митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Геном хлоропластов более объемный, чем геном митохондрий, а геном митохондрий низших эукариот (например, дрожжей) более объемный, чем у млекопитающих, что косвенно подтверждает высказанное предположение.

3. Мы знаем, что помимо митохондрий и хлоропластов небольшое количество ДНК в клетке эукариот содержится также в центриолях и основании жгутиков. Они также возникли симбиогенно?

Ответ. Да. Симбиоз со спирохетоподобными бактериями мог привести к появлению жгутиков, с одной стороны, и к трансформации части этих спирохетоподобных клеток в центриоли – с другой. Современная концепция симбиогенеза утверждает, что клетка эукариот сформировалась в результате нескольких последовательных актов симбиогенеза.

4. Как возникли остальные органоиды эукариотической клетки (комплекс Гольджи, ЭПС, лизосомы)?

Ответ. Допускается, что эндоплазматическая сеть, лизосомы и аппарат Гольджи могли возникнуть путем впячивания плазматической мембраны.

5. Как, согласно симбиогенной гипотезе, могло возникнуть ядро, окруженное двойной мембраной?

Ответ. Допускается, что и ядро развилось вследствие обособления ДНК из цитоплазмы путем впячивания плазматической мембраны и обволакивания ядерного вещества.

6. Из ваших ответов на последние два вопроса следует, что появление эукариотической клетки – результат не только наследственного симбиоза нескольких прокариот. Что вы на это скажите?

Ответ. Да, это так. Сторонники симбиогенной гипотезы допускают, что некоторые структуры эукариотической клетки возникли в результате ее саморазвития и усложнения.

7. Вы привели биохимические, генетические, электронно-микроскопические данные последних лет в пользу симбиогенетического происхождения клетки эукариот. Но существуют ли эволюционные реликты, так называемые живые ископаемые, указывающие на связи между прокариотами и эукариотами?

Ответ. Такие связи наблюдаются среди растительных и животных организмов. Например, свободноживущая амеба Pelomyxa palustris (пеломикса болотная) не имеет митохондрий, но содержит в себе симбиотические бактерии, которые обеспечивают ей дыхание.

Учитель. Мне кажется, что вопросов представителям второй группы было задано достаточно. Сторонники какой гипотезы высказали, на ваш взгляд, более убедительные аргументы и какая гипотеза находит большее признание в науке?
Действительно, симбиогенная гипотеза находит большое количество сторонников. Но следует помнить, что высказанные в пользу симбиогенной гипотезы соображения не имеют экспериментального подтверждения, поэтому ее нельзя считать теорией. На мой взгляд, важно помнить также, что симбиоз сыграл выдающуюся, но не единственную роль в возникновении эукариотической клетки. Важное значение в становлении эукариот имели и процессы саморазвития прокариотических клеток.
Перейдем к следующей проблеме – проблеме происхождения многоклеточных организмов.

Гипотезы колониального происхождения первых многоклеточных

Учитель. Успехи развития цитологии и молекулярной биологии доказали структурное и биохимическое родство одноклеточных и многоклеточных организмов. Все это подтвердило гипотезу о происхождении многоклеточных животных от одноклеточных форм. Основные научные споры касаются вопросов о том, от каких простейших произошли многоклеточные животные и как выглядели первые многоклеточные? Существует много гипотез о происхождении многоклеточных животных от простейших. Рассмотрим некоторые из них.

Выступление представителей третьей группы учащихся

Было справедливо замечено, что существует множество гипотез о происхождении многоклеточных животных от простейших. Наиболее аргументированной среди них, на наш взгляд, следует считать колониальную гипотезу.
Первую колониальную гипотезу происхождения многоклеточных предложил Эрнст Геккель. Он разработал свою «теорию гастреи», по которой общий предок всех многоклеточных животных похож на свободноплавающую личинку кишечнополостных – кораллов с двумя слоями клеток.
Русский биолог Илья Ильич Мечников предложил другую гипотезу: многоклеточные животные возникли из колониальных жгутиковых простейших, способных к фагоцитозу, т.е. захватыванию пищи клетками с внутриклеточным перевариванием. В этой теории предполагается, что поверхностные клетки, захватившие пищу, погружаются в глубину тела колонии для переваривания, освобождая место голодным клеткам. В результате получается организм, в котором клетки внутреннего слоя переваривают пищу, а наружный слой, состоящий из голодных клеток, ее захватывает. Он же осуществляет функции рецепции, движения и защиты. Предполагаемый организм Мечников назвал фагоцетеллой (организм, состоящий из клеток, занятых фагоцитозом).
Наконец, третью гипотезу выдвинул немецкий зоолог О.Бючли. Согласно ей, исходный многоклеточный организм состоял из двух слоев клеток, причем, нижней стороной он ползал по грунту, а верхняя сторона имела защитную и чувствительную функции. Встретив пищу крупных размеров, такой организм обвивал ее и переваривал нижним слоем. Бючли назвал этот предполагаемый организм плакулой (животное в форме обволакивающей лепешки).

Вопросы

1. Какой же из трех названных гипотез вы отдаете предпочтение? Какая из них является наиболее признанной в науке?

Ответ. Отдать предпочтение какой-либо гипотезе трудно, так как отсутствуют палеонтологические данные о первых шагах эволюции многоклеточных животных. Ученые пытаются найти подтверждение гипотезам колониального происхождения многоклеточных животных, сравнивая гипотетические организмы с ныне живущими примитивными формами многоклеточных.

Рис. 1. Трихоплакс

Самое примитивное известное ныне многоклеточное животное – трихоплакс (рис. 1). Оно было описано Артемием Васильевичем Ивановым (1973 г.). Трихоплакса нашли на европейском побережье Атлантического океана. Это животное имеет вид тонкой пластинки из двух слоев клеток со жгутиками. В полости его тела присутствуют отдельные пищеварительные клетки. Между двумя слоями клеток расположены клетки, похожие на амеб.
Исследовав трихоплакса, А.В. Иванов пришел к выводу, что он очень похож на гипотетическую фагоцетеллу И.И. Мечникова и представляет собой, по сути, ее живую модель. С другой стороны, трихоплакс похож также и на плакулу. Таким образом, открытие трихоплакса, похожего на личинку кишечнополостных, сближает гипотезы Геккеля (1866 г.), Мечникова (1877 г.) и Бючли (1884 г.).

2. Долгое время происхождение примитивных многоклеточных животных связывали с зелеными колониальными жгутиковыми типа эвдорины, вольвокса, пандорины. Разве их теперь не рассматривают в качестве форм, переходных к многоклеточности?

Ответ. Действительно, происхождение многоклеточных животных более не связывают с зелеными колониальными жгутиковыми. Эта точка зрения основывается на том, что их индивидуальное развитие и размножение близко к водорослям, а не к примитивным многоклеточным животным.

3. Каким же примитивным многоклеточным животным дал начало гипотетический колониальный организм? Были это губки, кишечнополостные или представители какого-то другого типа животных?

Ответ. Предполагается, что от фагоцетеллоподобных предков произошло сразу несколько типов многоклеточных животных с разным уровнем организации: губки, кишечнополостные и примитивные трехслойные животные, близкие к бескишечным планариям, относящимся к плоским червям. Губки и кишечнополостные представляют собой тупиковые ветви эволюции. Узкая специализация этих типов, приспособленность к неподвижному или пассивному образу жизни закрыла им возможности дальнейшего прогрессивного развития.

4. Вы все время говорите о происхождении первых многоклеточных животных, но ведь многоклеточность характерна не только для представителей царства животных. Как могли возникнуть многоклеточные грибы, растения?

Ответ. Современная наука считает, что у растений нет резкой грани между одноклеточностью и многоклеточностью. Многоклеточность неоднократно возникала независимо друг от друга в разных отделах растений. Так, у золотистых, разножгутиковых, пирофитовых, зеленых водорослей наблюдаются виды с нитчатым, колониально-многоклеточным и сифоновым строением (тело состоит из одной многоядерной гигантской клетки). Наличие подобных форм свидетельствует, на наш взгляд, о попытках прорыва на следующий уровень организации – многоклеточность, где разные клетки выполняют различные функции (рис. 2).

Рис. 2. Различные формы водорослей (1 – одноклеточные;
2 – колониальные; 3 – многоядерные; 4 – нитчатые)

Сведения, которыми располагает современная наука о развитии многоклеточных форм в докембрии, скудны. Особенно это относится к грибам. Причина – в плохой сохранности остатков этих организмов. Как и у ряда растений у грибов наблюдается переход от неклеточного строения (сифонального, как, например, у плесневого гриба мукора) к многоклеточности. Таким образом, по нашему мнению, на определенном этапе развития грибов (около 1,3 млрд лет назад) у некоторых из них сифональный мицелий превратился в многоклеточное образование.

Учитель. Подведем итог всему сказанному. Многоклеточные организмы, по данным современной науки, раньше появились среди растений и грибов. У животных первые многоклеточные формы возникли около 700 млн лет назад. Начало многоклеточным животным дали древние гетеротрофные колониальные жгутиковые организмы.

Гипотеза неколониального происхождения первых многоклеточных

Выступление представителей четвертой группы учащихся

Представители предыдущей группы настаивают на том, что отдаленными предками многоклеточных животных были колонии простейших. Это хотя и распространенная, но не единственная точка зрения.
Мы представляем гипотезу, предполагающую, что в процессе эволюции одиночные простейшие целиком превращались в многоклеточные существа. Эта идея была выдвинута известным сербским зоологом И.Хаджи. По его мнению, многоклеточные животные произошли от многоядерных инфузорий.
Инфузории обладают довольно сложным строением. Их цитоплазма представлена двумя слоями – периферической и центральной, в которой осуществляется внутриклеточное пищеварение. Инфузории имеют клеточный рот, глотку, сократительные вакуоли с приводящими канальцами. Все эти различно дифференцированные части одноклеточного организма – органоиды – Хаджи считает прообразом органов многоклеточного животного. Так, он считает, что кожные покровы многоклеточных существ произошли от наружного слоя цитоплазмы (эктоплазмы), а их кишечник – из внутреннего слоя цитоплазмы (энтоплазмы).
Переход от одноклеточного состояния к многоклеточному мог совершиться в теле инфузории сразу путем образования клеточных границ вокруг отдельных ядер и прилегающих к ним участков цитоплазмы. Этот предполагаемый процесс получил название «целлюляризация» (от латинского слова cellula – клетка), а сама гипотеза именуется теорией целлюляризации.

Вопросы

1. Имеет ли гипотеза И.Хаджи какую-либо опору в эмбриологии низших многоклеточных, как, например, гипотеза И.И. Мечникова?

Ответ. К сожалению, подобных данных сравнительной эмбриологии нет. Никто и никогда не наблюдал процесс целлюляризации инфузорий в природе.

2. Не кажется ли вам, что гипотеза Хаджи не выдерживает критики, прежде всего потому, что порочен сам принцип, лежащий в ее основе. Гипотеза целлюляризации, на наш взгляд, противоречит основным положениям клеточной теории, а именно: она приравнивает части отдельной клетки к тканям и органам многоклеточных организмов. Что вы можете сказать по этому поводу?

Ответ. Мы бы не были столь категоричны в суждениях. Гипотеза Хаджи не приравнивает органоиды инфузорий к тканям и органам многоклеточных. Она лишь считает возможным образование подобных органов на основе органоидов инфузорий.

3. На чем же еще основывается гипотеза Хаджи, помимо того, что инфузории имеют сложное строение и их структуры могли стать органами многоклеточных животных?

Ответ. Косвенным подтверждением гипотезы является некоторое сходство между инфузориями и турбелляриями – примитивными плоскими червями: близкие размеры, одинаковая форма тела, расположение целого ряда структур и т.п. (рис. 3 и 4).

Рис. 3. Брюхоресничная инфузория

Рис. 4. Турбеллярия

Учитель. Мы выслушали доводы в пользу колониального и неколониального происхождения первых многоклеточных животных, познакомились с взглядами на происхождение многоклеточных растений и грибов. Какая, на ваш взгляд, гипотеза – колониального или неколониального происхождения многоклеточных животных – более аргументирована и доказана?
Безусловно, гипотеза колониального происхождения первых многоклеточных животных. Именно эта гипотеза находит самое широкое признание в научном мире. Но следует помнить, что вторая гипотеза постоянно развивается, видоизменяется.

Подведение итогов урока

1. Выставление оценок за урок.

2. Задание на дом:

– изучить параграф «Дискуссионные проблемы цитологии»;
ф– познакомиться дома с одной из проблем цитологии, обсуждавшихся в XVIII в., которая велась между разными сторонниками преформизма; подготовить систему аргументов в пользу разных точек зрения.