В.А. КРАСИЛЬНИКОВ,
учитель биологии,
г. Мариинский Посад

Муравьи-бегунки

Одним из самых удивительных примеров приспособления беспозвоночных животных к жизни в экстремальных условиях пустыни можно считать муравьев-бегунков. Это не некий определенный вид насекомых – бегунками называют многих представителей родов Cataglyphis и Myrmecocystus, самых быстроногих существ среди наземных беспозвоночных вообще. Стоявший у истоков отечественной мирмекологии Михаил Дмитриевич Рузский очень удачно назвал некоторых из них «фаэтончиками» – за приподнимаемое кверху (как верх у конного экипажа-фаэтона) брюшко. Сходные по высокой скорости бега и по другим признакам муравьи есть и среди представителей других родов. Обитание в сходных экологических условиях привело к их большому конвергентному сходству, что даже вызвало определенную путаницу в систематике.

Какие же факторы определяют образ жизни этих насекомых?

Во-первых – высокие температуры. В некоторых пустынях температура воздуха может достигать почти 60, а почвы – более 80 °С. При этом для многих пустынь характерны очень высокие суточные и сезонные температурные перепады. Во-вторых – недостаток влаги. В ряде пустынных районов количество осадков не превышает 100 мм в год. В южноамериканской пустыне Атакама выпадает 3 мм, а в Центральной Сахаре (Вади-Хальфа, Эль-Минья) – всего 0,1 мм осадков в год. В-третьих – ограниченность кормовой базы. Если в лесах умеренного пояса фитомасса достигает 150–500 т/га, а в типчаково-ковыльных степях – 18–34 т/га, то в пустынях эти величины на один-два порядка ниже. В эфемерово-полынных пустынях фитомасса составляет 11–14, в полынных – около 5, в солянковых – 2–12,5, на такырах – 0,7–1,6 т/га. При этом значительное число растений представлено в пустынях эфемерами, завершающими свой жизненный цикл к концу весны и полностью исчезающими летом. Еще одним немаловажным фактором во многих пустынях является высокая засоленность.

Пустыни занимают 19–23% всей суши. Обычно выделяют пять крупных пустынных областей: пустыни Старого Света (от Сахары до Каракумов и Гоби), пустыни Мексики и юга США, пустыни Южной Америки, пустыни Южной Африки и пустыни Австралии. И для каждой из этих пяти областей характерны свои муравьи-бегунки (табл. 1).

Таблица 1. Распределение муравьев-бегунков и близких групп по регионам планеты

Как видим, в каждой из пяти крупных пустынных областей обитают только им свойственные роды муравьев-бегунков и близких им по образу жизни и скорости бега. Самые крупные по числу видов роды (Cataglyphis – 123 вида и Acantholepis – 141 вид в мире) сосредоточены в одной пустынной области (Евразия и Северная Африка), что говорит о находящемся здесь древнем центре видообразования, более разнообразных условиях и более долгом пути эволюции бегунков в этом регионе. Наконец, все бегунки принадлежат только к 3 из 16 подсемейств муравьев, считающимся эволюционно высшими: Formicinae – 6 родов, Dolichoderinae – 2 рода и Myrmicinae – 1 род. Это объясняется, прежде всего, анатомическими особенностями этих групп (Myrmicinae здесь скорее исключение), обусловливающими возможность соответствующих образу жизни адаптаций.

Строго говоря, многие из таких адаптаций характерны и для некоторых других муравьев пустынь, не бегунков, о чем прекрасно написано в монографии профессора Геннадия Михайловича Длусского «Муравьи пустынь», материалы из которой использованы в этой статье и которую я советую прочитать отдельно. Итак, что же это за адаптации?

Скорость бега. Самые быстро бегающие пустынные муравьи отличаются удлиненными ногами и вытянутой грудкой. Отношение длины задней голени к длине груди равно у бегунков 0,96–1,05, а у обычных видов – 0,7–0,8. За счет этого увеличивается ширина шага, а значит и скорость передвижения при той же частоте шагов.

Компактное брюшко. Во время бега многие быстро бегающие муравьи (целый ряд представителей рода Cataglyphis, южноафриканские Myrmicaria, южноамериканский пустынный Camponotus morosus, виды родов Dorymyrmex и Forelius и другие) держат брюшко вертикально вверх. Зачем они это делают? Гипотез было много. Одно время считалось, что это спасает брюшко от перегрева, так как в таком положении у него меньше площадь, на которую попадают солнечные лучи, а кроме того, брюшко удаляется от перегретой почвы. Однако, очень сомнительно, что приподняв брюшко на 2–3 мм от 50-градусной почвы, муравей сильно его охладит. Прямые измерения профессора Г.М. Длусского в Узбекистане показали, что разница температур на высоте 5 и 10 мм от поверхности почвы составляет всего 1,5 °С.
Другие ученые отмечали, что поднятое брюшко лучше обдувается ветром. Но зачем? Ведь у муравьев, как и у всех насекомых, нет потовых желез, а основные дыхальца находятся на грудке. Предполагали даже, что муравьи оставляют в воздухе запаховые метки – это при постоянных конвекционных потоках и пустынных ветрах...
Прав оказался основатель отечественной мирмекологической школы Константин Владимирович Арнольди (1901–1982), связавший поднятие брюшка со смещением центра тяжести насекомого, что повышает эффективность толчка задними ногами и еще более способствует увеличению скорости бега.

Псаммофор. Почти сто лет назад, в 1907 г., крупнейший американский мирмеколог Уильям Уилер (W.M. Wheeler) впервые заметил у многих пустынных муравьев характерные длинные щетинки в нижней части головы. Он назвал их аммохетами и предположил, что служат они для переноски воды. Но уже через два года крупный специалист по систематике муравьев из Туниса Ф.Санчи (F.Santschi) открыл истинное значение этого органа, названного им псаммофором. Аммохеты располагаются зачастую правильными рядами, образуя под головой «бороду» или «корзинку» и служат для более эффективной переноски частичек песка и почвы. Кроме бегунков подобные образования отмечены у муравьев-жнецов (представители родов Messor, Novomessor). А всего известно не менее 15 «бородатых» муравьиных родов (Pogonomyrmex, Chelaner, Monomorium и другие). У других насекомых похожие псаммофоры встречаются у роющих ос (сем. Sphecidae).

Дыхальца, которые являются «воротами» в трахейную дыхательную систему, у пустынных видов длиннее, чем у обычных муравьев. Отношение длины дыхальца к длине груди у бегунков составляет 5–10%, при «норме» в 2–3%. Возможно, что в результате за счет повышенного испарения влаги происходит охлаждение тела.

Термостойкость. Разные виды муравьев наиболее активны при различных температурах. У бегунков эти температуры самые высокие среди всех муравьев и составляют у среднеазиатских видов 36–41 °C (у наших садовых муравьев – 23–28°). Бегунки из Сахары Cataglyphis bombycina и С.albicans могут быть активны даже при 58 °С.

Запасы пищи. Муравьи запасают впрок жидкий корм в зобиках или сухих насекомых в ходах и камерах муравейника. Образование особой касты плерэргатов, или «живых бочек», позволяет сохранять большие запасы жидкой углеводной пищи, собираемой в виде пади и экссудатов растений. Особи-плерэргаты специализированных медовых муравьев (некоторые представители родов Myrmecocystus, Proformica, Melophorus, Anoplolepis) просто не способны самостоятельно передвигаться: в раздутом брюшке у одного такого муравья содержится от 10 до 390 мг «меда». Однако в пустынях Средней Азии и Северной Африки медовые муравьи отсутствуют, а пустынные виды рода Cataglyphis вообще утратили связь с тлями.

Муравьи-медосборы

Герпетобионтность. Известно, что в лесах наблюдается большое разнообразие жизненных форм муравьев. В пустынях же очень скудная растительность (значит, нет дендробионтов) и почти нет подстилки (отсутствуют стратобионты). Поэтому фуражировать (собирать пищу) муравьи могут только на поверхности почвы, т.е. они относятся к экологической группе герпетобионтов.

Зоонекрофагия. Лишь ночные пустынные муравьи являются истинными зоофагами (т.е. активно охотятся на живую добычу), но они не бегунки. Из бегунков же только самые крупные и подвижные виды, такие как щетинистоногий фаэтончик (Cataglyphis setipes) и большой бегунок (C. foreli), охотятся на живых саранчовых, цикадок, жуков, мух, клопов, термитов и гусениц бабочек. Большинство же бегунков собирают мертвых насекомых и прочих членистоногих.

Вариабельность рабочих. Полиморфизм рабочей касты в засушливых зонах повышается по сравнением с тем, что мы наблюдаем у муравьев на более влажных территориях. Чем больше разноразмерных рабочих в семье, тем большее разнообразие (а значит и общее количество) пищи доступно муравейнику. Мелкие рабочие собирают мелкую добычу, средние берут покрупнее, а самые крупные фуражиры – самую крупную.
В условиях дефицита корма в пустыне эта стратегия позволяет повысить интенсивность использования территории. Если у многих наших лесных видов рабочие почти мономорфны (исключение составляют рыжие лесные муравьи, так как у них огромные семьи, нуждающиеся в большом количестве корма и интенсивном использовании территории) и различаются по длине груди не более чем на 25%, то у некоторых пустынных бегунков эта разница может быть почти двукратной. А различия по массе – и того больше. Например, у обитающего вместе с бегунками ночного зоофага Camponotus xerxes – крупнейшего муравья Северной Евразии – разброс составляет от 7 до 55 мг. Но с дневными бегунками экологическая ниша этих муравьев не пересекается.

«Брачный бег». Если у наших лесных муравьев роение половых особей и их спаривание чаще всего происходит в воздухе, то в пустынях можно наблюдать совершенно необычную стратегию. Самки и самцы у некоторых бегунков рода Cataglyphis, выбежав во время роения из гнезда, разбегаются от него с большой скоростью. Так по земле и бегают они друг за другом вплоть до спаривания. И не мудрено: ведь при полете, как известно, насекомые интенсивно дышат, а значит и теряют много влаги.

«Рытье под себя». Совершенно необычное явление, отмеченное у среднеазиатских Cataglyphis pallida и южноафриканских Ocymyrmex wiezeckeri, обитающих на сыпучих песках. Муравьи во время рытья отбрасывают передними лапками частички песка под себя, как это делают грызуны или собаки. Специальные группы рабочих находятся у входов в гнездо и очищают их от постоянно засыпающего сухого песка. На лапках у них для такой работы развилась специальная метелка из удлиненных волосков.

Способ ориентирования. Для муравьев-бегунков главными ориентирами при передвижении становятся визуальные объекты. Руководствуются они Солнцем, поляризацией света и наземными «вехами». Поэтому их ориентировочное поведение сопровождается характерными пробежками длиной 1–2 м с остановками, разворотами на 360° и взбираниями на возвышающиеся предметы. Поскольку у бегунков отличное зрение, у них даже возникла особая киноптическая мобилизация, впервые обнаруженная Г.М. Длусским у больших бегунков (C.foreli): рабочие-фуражиры бегут за пищей не по пахучему следу и не «тандемом», как другие муравьи, а визуально наблюдая, куда и откуда ходит разведчик.

Гнезда. Если у большинства видов лесных муравьев гнезда залегают не глубже 1 м и имеют внешние постройки и купола, то в пустыне, наоборот, большинство муравьев строят свои гнезда на глубине свыше 1 м. Это объясняется тем, что под землей концентрация водяных паров значительно возрастает. А личинки у муравьев – очень нежные создания с тонкими покровами, и требуют почти 100%-ной влажности. Кроме того, в пустыне на глубине 1 м перепады температур в 4–5 раз ниже, чем на поверхности. У многих пустынных муравьев гнезда имеют еще и развитую поверхностную горизонтальную систему камер и ходов. Большие бегунки строят специальные сушильные галереи для хранения высушенных термитов и другой добычи. Г.М. Длусский раскапывал подобные необычные галереи шириной 15 см, высотой 2 см и длиной до 2 м. Причем вся эта галерея находилась на глубине 4–10 см, почти под самой поверхностью почвы. Основное же гнездо зачастую расположено на глубине 1–2 м, а у некоторых видов муравьев-жнецов подземные ходы уходят вглубь до грунтовых вод.
Число видов муравьев в пустынях явно больше, чем в соседних регионах. Например, в Кызылкумах их насчитывается 37, в Каракумах – 34, в пустынях Казахстана – 33, в полупустынях и степях Казахстана – около 20 и в лесостепи Омской области – также около 20 видов (по Резниковой, 1980, и Длусскому, 1981).
Как же в пустыне, в условиях дефицита ресурсов, могут сосуществовать несколько очень схожих видов муравьев? Ответ попробуем получить, взглянув на сравнительную характеристику основных видов бегунков Средней Азии (табл. 2).

Таблица 2. Характеристика муравьев-бегунков Средней Азии

Как видим, разница в размерах муравьев и предпочитаемых ими типах почв обеспечивает расхождение экологических ниш. Видимо, это и позволяет выживать в экстремальных условиях пустыни немалому числу видов муравьев.

Муравьи в целом (бегунки, муравьи-жнецы, кампонотусы и другие, о которых тоже можно рассказать немало удивительного) составляют довольно значительную часть от биомассы всех беспозвоночных пустыни – до 15%, а в некоторых пустынях их даже абсолютное большинство – до 99%. Поэтому и роль их (особенно в почвообразовании, обогащении почв гумидными элементами, трансформации и деструкции органического вещества) в пустынных сообществах более чем велика.

У читателя наверняка возник вопрос: а есть ли эти быстроногие муравьи в России? Где их можно встретить? Специально об этом никто не писал (книга «Муравьи пустынь» посвящена Средней Азии), и чтобы собрать сведения, приведенные в табл. 3, мне пришлось просмотреть немалое количество мирмекологической литературы, содержащей обзоры фаун того или иного региона.

Таблица 3. Муравьи-бегунки России (род Cataglyphis)

Итак, в России – в Прикаспии и Южной Сибири – можно встретить три вида бегунков. Немного конечно, если сравнивать, например, с Туркменией, где отмечено 12 видов рода Cataglyphis (а для всего бывшего СССР – 16; Длусский Г.М. и др., 1990). Но все же бегунки у нас есть...