П.А. КОШЕЛЬ

Окончание. См. № 35/2003

Ранние представления о значении и развитии корня

В настоящее время мы знаем, что условия опытов Соссюра не соответствовали нормальным условиям питания растений, так как он брал слишком концентрированные растворы солей, не пригодные для питания растений. Опыты выращивания растений в растворах солей слабой концентрации, произведенные позже Вольфом (1865), дали совершенно обратные результаты. Из сильно разведенных растворов корни поглощали больше солей, чем воды, вследствие чего раствор в сосуде с питательной жидкостью становился менее концентрированным, чем до опыта. Но общие выводы и Соссюра, и Вольфа об избирательной способности корней как в отношении концентрации, так и в отношении состава соли оказались в полном согласии.

Развивая и видоизменяя свои опыты, Соссюр стал давать растению не растворы отдельных солей, а их сложные смеси, подобные тем, которые корни находят в естественных условиях в почве. Он обнаружил, что вещества поступают в растение не в том же соотношении, в каком они были растворены в приготовленной для опыта жидкости, а в совершенно ином. Так, например, если в каком-нибудь растворе содержалось 100 частей поваренной соли вместе со 100 частями селитры, то за определенный промежуток времени из общей смеси растение вбирало в себя значительные количества селитры и почти совсем не вбирало поваренную соль. Исследуя химический состав золы испытуемых растений, Соссюр мог убедиться в том, что исчезнувшие из раствора количества солей действительно проникли в их ткани.

В то время в науке господствовали идеи о том, что растения впитывают из почвы одну только воду и из нее строят, благодаря чудесной «жизненной силе», все разнообразные химические элементы своего тела. Опыты Соссюра имели громадное значение для развития агрохимии и установления в науке правильных взглядов на значение минеральных солей в процессе корневого питания. Однако ни сам Соссюр, ни его современники не смогли дать удовлетворительного объяснения этой загадочной способности корней «выбирать» из раствора многих солей только нужные для питания и притом в определенной концентрации.

Этих двух загадок – необъяснимой силы корневого давления и избирательности всасывания – было в то время достаточно, чтобы ряд мистически настроенных ученых признали наличие у растений особой таинственной силы жизни (vis vitalis) и способности к каким-то направленным «поступкам». А отсюда был уже всего один шаг до признания у растений не только аристотелевой «растительной души», но и чуть ли не настоящих функций мышления и сознания.

Ключ к продвижению вперед в разрешении этих вопросов дало, как это ни странно, появление в середине XIX в. третьей загадки корневого питания растений.

В 1843 г. Олерт поставил перед собой задачу выяснить, какая именно часть корня играет главную роль в процессе всасывания питательных растворов. В то время эту роль отводили кончику корня, в котором по традиции все еще усматривали аналог рта у животных.

Олерт погружал осторожно вынутые из земли растения в воду: у одних погруженными были только кончики корней с чехликами, у других – и молодые части корня, покрытые корневыми волосками. Первые засыхали так же быстро, как растения, оставшиеся с обнаженными корнями на воздухе, вторые оставались живыми долгое время. Чтобы предотвратить засыхание молодых нежных частей корня, покрытых корневыми волосками, и в то же время выяснить возможность всасывания воды одними только кончиками корешков, Олерт видоизменил свой опыт следующим образом. Он наливал на поверхность воды в сосуде толстый слой масла и погружал растение в сосуд так, чтобы кончики корешков касались воды, а вся зона корневых волосков была окружена слоем масла. Такое предохранение корневых волосков от иссушающего действия воздуха не спасало растение от гибели. Эти опыты заставили считать зону корня, покрытую корневыми волосками, наиболее деятельной в процессе усвоения питательных растворов, а гипотетический «рот», помещающийся якобы на кончике корня, признать, наконец, басней и мифом.

В то же время оставалось неясным, как же растворы проникают внутрь растения через стенки корневых волосков, которые, как показали микроскопические исследования, тоже не имеют никаких пор и отверстий. Эти вопросы нашли свое разрешение в учении о диффузии и осмосе, начало которому было положено гениальными исследованиями А.Дютроше (1776–1847).

Пытаясь в лаборатории создать условия, сходные с теми, какие растворы солей встречают при своем проникновении в растительный организм, Дютроше построил несложный прибор, названный им впоследствии диосмометром. Прибор этот состоял из узкой стеклянной трубки, расширявшейся книзу в плоскую фляжку без дна, которое заменял кусок размоченного бычьего пузыря, плотно натянутый и привязанный бечевкой. Наливая в трубку разные жидкости и опуская ее в воду и растворы солей так, чтобы уровни обеих жидкостей (и в трубке, и в сосуде) совпадали, Дютроше заметил, что жидкости, разделенные перепонкой пузыря, просачиваются одна в другую с различной скоростью – так что одинаковые вначале уровни двух жидкостей мало-помалу начинали разниться.

Например, если в трубку диосмометра был налит спирт, а в наружный сосуд – вода, то именно вода быстрее просачивалась внутрь трубки, повышая в ней уровень жидкости. Опыт этот был много раз повторен затем с заменой спирта растворами различных солей, и наблюдения всегда говорили о несомненном влиянии перепонки на быстроту проникновения одного из разделяемых ею растворов в другой.

Дютроше считал, что открытое им явление способно объяснить обнаруженное еще Гельсом корневое давление у растений. «Эти первые опыты применения физических явлений к объяснению явлений физиологических ведут к изгнанию из области физиологии тех элементов мистицизма, которые были введены в нее физиологами-виталистами», – писал он.

Говоря о значении открытия Дютроше, Тимирязев подчеркивал особую поучительность работ этого исследователя для ботаников и физиологов: «Это открытие составляет гордость физиологии растений, так как оно совершалось в порядке, обратном обыкновенной научной преемственности, вопреки иерархическому подчинению наук. На этот раз не физики объяснили физиологу наблюдаемое им явление, а физиолог в поисках за объяснением, которым не смогла снабдить его физика, сам обогатил физику новой плодотворной областью исследования». Действительно, опыты Дютроше привлекли внимание не только физиологов, но и физиков и химиков, начавших углубленно разрабатывать проблему осмоса.

Особенно ценен вклад в эту область знания, сделанный химиком А.Грэхемом (1805–1869). Он установил, что перепонки, подобные бычьему пузырю, для ряда растворов так называемых коллоидальных тел (белка, клея и т.п.) представляют собою почти непроницаемую преграду, тогда как растворы другой группы тел, названных им кристаллоидами (например, растворы минеральных солей), легко диффундируют через эти перепонки.

Различие это оказалось настолько резким, что Грэхем воспользовался им для лабораторного разделения смесей тел коллоидальных и кристаллических и дал идею технического приема, используемого теперь, например, на сахарных заводах для очищения растворов сахара от различных органических примесей коллоидального характера.

Работы Грэхема (они были опубликованы в 1850–1851 гг.) и его преемников дали возможность ботанику П.Дегерену (1830–1902) в 60-х гг. XIX в. сделать новый шаг в разрешении загадок корневого питания, а конкретно – избирательного всасывания ионов. Хотя диффундировать через перепонки клеток могут разные соли, диффузия солей, не используемых растением, должна, отмечал Дегерен, сразу же прекратиться, как только их концентрации в клетке корня и в почвенном растворе уравняются. Совсем другая картина получается при диффундировании внутрь корня тех солей, которые растение сейчас же использует для образования сложных белковых и других соединений, входящих в состав протоплазмы клеток. Как только прошедшая в клетку порция питательной соли будет переведена в связанное состояние, так сейчас же на место этой соли просочится через перепонку новая порция, которая опять-таки будет поглощена растением в его ассимиляционной работе. В клетке, считал Дегерен, непрерывно будут создаваться условия недостачи этой нужной соли, а значит, и извне будет совершаться ее приток через перепонки стенок корня. Таким образом, питательные вещества, растворенные в почвенной влаге, не «втягиваются» и не «всасываются» корнем, а сами собой непрерывно поступают в его клетки...

От редакции. Материал, приведенный в данной статье, на наш взгляд, хорошо отражает бесконечность научного познания мира. В свое время было открыто и исследовано явление активного (энергозависимого) транспорта веществ через мембраны клеток – и вновь казалось, что загадки корневого питания растений вот-вот будут разрешены. Были изучены апопластный и симпластный пути передвижения веществ, установлены функции поясков Каспари в клетках корневой эндодермы, выдвинута теория когезии... Сравним цитаты из приведенного исторического обзора и современного учебника (Н.Грин, У.Стаут, Д.Тейлор, «Биология». – М., 1993):

«Ионы, передвигающиеся по апопласту, доходят только до эндодермы, где... пояски Каспари препятствуют [их] дальнейшему передвижению. Чтобы пересечь эндодерму, ионы должны пройти путем диффузии или активного транспорта через плазматические мембраны эндодермальных клеток и попасть в их цитоплазму, а возможно, и в вакуоли. Так растение «следит» за тем, какие ионы в конце концов попадают в ксилему, и контролирует этот процесс».