П.КОШЕЛЬ

Рост растений

Рисунок поперечного среза стебля чертополоха, сделанный Грю

На протяжении многих веков рост рассматривался в качестве первичной и самоочевидной особенности растительного организма, которая даже не заслуживает исследования.

Научная постановка вопроса о причинах постоянного и необратимого количественного увеличения живого вещества в растении, стала возможной только в конце XVII в. с развитием техники микроскопических исследований. Первые попытки постичь причины роста стебля в толщину принадлежат одному из «отцов микроскопической анатомии растений» Неемии Грю. Этот ученый определенно говорит о том, что ему удалось на поперечных микроскопических срезах ствола разглядеть пояс роста дерева в толщину, который находится между древесиной и корой.

Грю объясняет, как он себе представляет процесс этого нарастания в толщину. «Каждый год кора дерева разделяется на две части и распределяется по двум противоположным путям. Наружная часть откладывается по направлению к коре и со временем становится сама корой. Внутренняя же часть коры ежегодно разрастается и присоединяется к древесине. Так, кольцо проводящих лимфу каналов коры на следующий год будет кольцом древесины, затем то же повторяется с другим кольцом каналов и древесины, и так далее из года в год». Здесь, наряду с правильной идеей о периодичности нарастания слоев древесины, мы видим фантастические представления Грю о возможности превращения одних форм проводящей ткани в другие.

Изучение растущего слоя внутренней коры, начатое Грю, продолжил французский лесовод Дюгамель (1700–1781). Но он уже не смешивает, подобно Грю, проводящие лимфу каналы коры с молодыми клетками древесины и исключает возможность всякого превращения одних тканей в другие.

Дюгамель выделяет между корой и древесиной третий, промежуточный, слой, который он характеризует как желатинообразный пояс внутренней коры. Он приписывает именно этому поясу живых делящихся клеток (который он назвал камбием) значение образовательного слоя, источника, порождающего новые слои древесины, откладываемые внутрь от кольца, и новые слои флоэмы, откладываемые по периферии кольца.

Детальным изучением строения и функций слоя камбиальных клеток занялся в 70-х гг. XIX в. школьный учитель Санио. Он прежде всего выяснил, что слои камбиальных клеток являются не тем мощным поясом делящихся клеток, каким его представляли раньше, а весьма тонким поясом, состоящим всего из одного ряда клеток, так что в каждом радиальном ряду клеток мы имеем всего одну клетку, вполне заслуживающую названия камбиальной. Эта клетка дает начало как лубяным, так и древесинным элементам, помещающимся в одном с нею радиальном ряду.

Происходит это следующим образом. Время от времени камбиальная клетка делится параллельно поверхности стебля на две равные клетки: внутреннюю и внешнюю. Одна из них сохраняет свойства камбиальной клетки, другая же идет на построение или луба, или древесины: если внешняя клетка остается камбиальной, то внутренняя приобретает характер древесинной и присоединяется к ксилеме, а если камбиальной остается внутренняя клетка, то получается новый лубяной элемент.

Деление клеток камбия в тангентальной (параллельной поверхности стебля) плоскости и образование новых элементов древесины и луба, накладывающихся на прежде образованные, приводит к разрастанию стебля в толщину, или так называемому вторичному утолщению. Утолщение стебля сопровождается увеличением диаметра камбиального кольца, которое достигается спорадическим делением клеток камбия радиальными перегородками.

В 60-х и 70-х гг. XIX в. было подробно изучено и описано происхождение пробковой ткани коры, разрастающейся за счет деления живых клеток особого пробкового камбия, или феллогена, расположенного в коре. Этими работами были заложены основы современных научных представлений о процессе нарастания стебля в толщину, наблюдаемом у голосеменных и двудольных растений.

Параллельно с изучением процесса роста стебля в толщину изучался и рост стебля в высоту. В 40-х гг. XIX в. творцы клеточной теории истолковали процесс роста растений как результат деления клеток растительного организма. Особое внимание исследованию этого процесса уделил знаменитый мюнхенский ботаник Карл Негели, обнаруживший точки роста, или зоны усиленного размножения растительных клеток, на верхушках стеблей и боковых ветвей, а также и на кончике корня.

В 60-х гг. XIX в. к изучению процессов роста приступил известный ботаник Юлиус Сакс. Он уточнил наблюдения Негели и подразделил явления, из которых слагается рост в длину каждого органа растения, на три следующие стадии: 1) эмбрионального роста, т. е. усиленного деления клеток; 2) растяжения клеток; 3) внутренней дифференцировки (образования специализированных тканей).

Эта последовательность стадий стала очевидной для Сакса после одного из первых опытов, имевшего своей задачей выяснить, какой своей частью корень растет быстрее всего. Сакс брал только что тронувшиеся в рост семена фасоли и наносил несколько меток тушью на выступившем из семени корешке, начиная с самого кончика корня к его основанию, причем метки эти располагались точно на расстоянии 1 мм одна от другой. Через 20–24 ч вследствие роста корня метки оказывались раздвинутыми, но не одинаково, а в соответствии со скоростью роста отдельных зон корня.

Оказалось, что зона наибольшего роста, или зона растяжения, находится на некотором расстоянии от кончика корня. Клетки зоны, расположенной ниже (т.е. ближе к кончику корня), пребывают, видимо, в предшествующей фазе эмбрионального роста. Клетки зоны, находящейся выше, находятся уже в следующей фазе, в которой рост постепенно ослабевает, а сами клетки дифференцируются. В зоне роста корня, как выяснил Сакс, происходят и те изгибы, которые определяют направление роста корня.

Не ограничиваясь этими данными, Сакс и ряд других ученых занялись изучением деталей прохождения второй стадии – стадии растяжения. Они поставили своей задачей узнать, в силу каких причин клетки растягиваются. Использовав учение об осмосе и считая оболочку и стенкоположный слой плазмы клетки осмотическими перепонками, окружающими концентрированный клеточный сок, а саму клетку – подобием осмометра, эти ученые разработали теорию пассивного роста клеток. Согласно этой теории, в процессе роста клетки главную роль играет тургорное давление содержимого клетки на ее стенки. Тургорное же давление определяется поступлением воды внутрь клетки.

Эта область исследований в 70-х гг. XIX в. привлекла к себе внимание большого числа ученых, мнения которых о деталях процесса растяжения клеточной оболочки расходились. Одна группа ученых с Саксом во главе считала, что клеточная оболочка в процессе роста упруго растягивается, как резиновый баллон, а обратному ее сокращению препятствует постоянное образование все новых и новых слоев клетчатки на внутренней поверхности клеточной стенки. Эта точка зрения известна как теория аппозиции (наложения).

Противоположную точку зрения отстаивал Карл Негели, утверждавший, что при тургорном растяжении клеточной оболочки в промежутки между ее коллоидными частицами постоянно вставляются новые такие частицы. Эта теория получила название «теории интусусцепции (внедрения)».

Спор между сторонниками обеих теорий продолжался на протяжении нескольких десятилетий. В настоящее время ясно, что оба процесса (и внедрение, и наложение) могут иметь место при различных формах роста растений.

Следует сказать еще несколько слов о развитии научных приемов определения интенсивности процессов роста.

Для измерения и регистрации роста стебля в 70-х и 80-х гг. XIX в. был предложен целый ряд приборов, названных ауксанометрами. Принцип механической регистрации роста стебля и первая простейшая модель ауксанометра были предложены Саксом. Прирост стебля, к верхушке которого привязывалась шелковинка, перекинутая через вращающийся блок, отмечался по перемещению прикрепленной к блоку стрелки. На том же принципе были основаны и последующие, более совершенные, ауксанометры.

При помощи ауксанометрических измерений было подтверждено влияние внешних условий на процесс роста (положительное влияние тепла и влажности, задерживающее рост влияние света и т. д.). Кроме того, была установлена сезонная и суточная периодичность роста (при одинаковых условиях температуры и влажности растение днем растет медленнее, чем ночью).

Тормозящее влияние света на процессы роста стебля в длину было установлено целым рядом опытов сравнительного выращивания молодых проростков в темноте и на свету. У проростков в темноте наблюдался быстрый рост стебля в длину, хотя при этом всегда получались растения болезненного вида, тощие, со слабо развитыми зачатками листьев, желтые (лишенные хлорофилла, или этиолированные). На свету проростки, наоборот, превращались в растения, хотя и более низкие, но плотные, с нормальным содержанием хлорофилла и нормальным развитием листовых пластинок.

На основании этих исследований Сакс попытался дать первое объяснение бывшего до тех пор загадочным изгибания растущих побегов в сторону источника света (гелиотропизм). Это явление было истолковано Саксом как результат неравномерного роста клеток на освещенной и теневой сторонах стебля.

Гелеотропизм у подсолнечника

Сам механизм воздействия света на рост клеток Сакс представлял себе упрощенно, как чисто местное, ограниченное освещенной поверхностью воздействие лучистой энергии на протоплазму клеток. Дальнейшие исследования показали, что оно несравненно более сложно.

Вообще, вопрос о причинах направленности роста основных органов растений – корня и стебля – занимал людей науки с давних пор. Почему корень растет вниз, в глубь земли, а стебель, наоборот, стремится расти вверх? Эти вопросы обсуждались еще в конце XVIII в.

Французские материалисты тех времен считали, что корень растет по направлению к центру земли, а стебель в обратном направлении, благодаря силе тяжести. За экспериментальную проверку этого положения взялся англичанин Т.Найт (1759–1838).

Он поставил опыт, имевший в основе своего замысла идею устранить воздействие силы земного притяжения на растения в одном и том же направлении. На окружности большого колеса (вращающегося в вертикальной плоскости) Найт укрепил несколько сосудов, открытых сверху и снизу (т.е. лишенных дна). Эти сосуды он заполнил влажным мхом и в мох посадил семена фасоли. Колесо приводилось во вращение водяной струей, оно делало 150 оборотов в минуту. Из-за вращения колеса положение семян по отношению к центру Земли очень часто менялось. При этом воздействие силы тяжести как бы устранялось (она действовала на развивающееся растение во всех возможных направлениях).

Через несколько дней, когда семена проросли, обнаружилось, что стебельки, растущие обычно вверх, теперь стали расти к центру колеса, т.е. против центробежной силы. Корешки же направились по радиусам от центра колеса, т.е. в направлении действия центробежной силы. Таким образом, центробежная сила в этом опыте Найта определила направление роста точно так же, как в нормальных условиях направление роста определялось силой тяжести.

Найт не ограничился этим опытом и решил доказать, что сила тяжести и центробежная сила равноценны в смысле их воздействия на рост растений. Во втором опыте Найт скомбинировал действие центробежной силы с силой тяжести. Он опять поместил сосуды с семенами на окружности колеса, но само колесо расположил не вертикально, а горизонтально. Колесо приводилось в движение при помощи часового механизма.

Оказалось, что направление роста стеблей и корней в этом случае зависело от скорости вращения колеса. При очень малой скорости вращения проростки росли почти так же, как без вращения. При очень большой скорости проростки ложились в плоскости колеса, т.е. и корень, и стебель росли в горизонтальной плоскости, но первый рос от центра колеса, а второй к центру. При средней скорости направление роста было промежуточным.

Так было доказано, что явления, называемые теперь положительным и отрицательным геотропизмом, обусловлены не какими-то внутренними «жизненными силами» растительного организма, а силой земного притяжения.

Продолжение следует