П.КОШЕЛЬ

Продолжение. См. № 46/2003

Рост растений

В качестве дополнительной причины, влияющей на направление роста корней, Найт признал влажность. Он показал, что она также вызывает те реакции изменения в направлении роста корней, которые в настоящее время называют гидротропизмом. Найт доказывал в своих работах, что растительные органы могут развиваться по всем направлениям, но успешно растут лишь те из них, которые находят благоприятные условия, а это и создает впечатление, будто корни одного растения разыскивают воду, а корни другого (сухолюбивого растения) избегают ее.

Опыты Найта сняли покров таинственности с явления определенной направленности роста основных органов растений, но они не могли до конца разрешить вопрос: каким образом растение воспринимает силу земного притяжения и каким способом воздействие этой силы отражается на процессе роста растительных клеток?

Ботаники Немец и Габерландт высказали мнение, что в растительных клетках существуют особые тельца, аналогичные отолитам животных. Такими тельцами они считали крупинки крахмала, обнаруженные ими в клетках кончика корня (клетки так называемого калиптрогенного слоя в центральной части чехлика), а также у проростков злаков в верхушке перышка.

По их мнению, эти крупинки при перемене положения растущего органа в пространстве перекатываются внутри клетки и надавливают на разные участки пленчатого слоя протоплазмы клеток (пленчатый слой протоплазмы ботаники считали особо чувствительным ко всякого рода раздражениям и способным передавать ростовые раздражения в соседние клетки). Увлечение поисками в растительном организме образований, аналогичных органам чувств животных, привело Габерландта к сенсационному открытию органов восприятия световых раздражений на листьях многих растений. Эти образования Габерландт называл «глазами» растения. Он приписывал им ту же роль, какую выполняет хрусталик в глазу животного. Так же, как хрусталик или оптическая двояковыпуклая линза, эти образования собирают лучи света, падающие на поверхность эпидермальной клетки листа, в одну точку (фокус). Эта точка располагается на пленчатом слое протоплазмы, выстилающей внутренние стенки эпидермальной клетки. По мнению Габерландта, центральное положение этого фокуса воспринимается растением как состояние равновесия, всякое же перемещение фокуса вызывает раздражение, передающееся соседним клеткам и приводящее к ростовым изгибам и фототропическим изменениям положения всего органа. Последовавшие затем исследования других ученых сильно поколебали теорию органов чувств у растений, разработанную Немецем и Габерландтом.

В 1910 г. Нордгаузен предпринял ряд опытов с той же самой бегонией, у которой Габерландт нашел световые линзы, или «глаза». Нордгаузен механически разрушал клетки эпидермиса на поверхности листьев, уничтожая таким образом и все световые линзы. После этого для защиты листовой ткани он покрывал поверхность листьев равномерным слоем вазелина. На оперированных таким образом листьях фототропическая реакция растения протекала нормально. Этот опыт показал, что «глаза», или органы восприятия световых раздражений, здесь ни при чем или, во всяком случае, они играют в процессах фототропизма второстепенную, подчиненную, роль.

Та же участь постигла и теорию статолитного крахмала. Исследования Бишофа и Пекельгаринга показали, что некоторые растительные объекты, совсем не содержащие крахмала, несмотря на это, способны к вполне нормальной геотропической реакции. Поэтому пришлось признать крахмальные статолиты лишь одним из факторов, который может усиливать реакцию, но отнюдь не является необходимым условием для восприятия направления силы тяжести.

Оживление интереса к вопросу о причинах явлений фото- и геотропизма заставило вспомнить кое-что ценное, но позабытое и недооцененное, из научного наследия прошлого. Исследуя историю фототропических движений, ботаники обратили внимание на одну замечательную работу Чарльза Дарвина, проведенную им еще в 1880 г. совместно со своим сыном Фрэнсисом и опубликованную под названием «О способности к движению у растений». В этой работе Дарвину впервые удалось доказать, что у проростков овса и других растений действие света воспринимается в одном месте органа, а двигательная реакция в форме фототропического изгиба наблюдается в другом месте, часто удаленном от первого на довольно значительное расстояние (от одного до нескольких сантиметров). Пространственное разделение сенсорной и моторной функций Дарвин доказал следующим опытом. Верхушки проростков он покрыл тонкими стеклянными колпачками, из которых одни были прозрачны, а другие зачернены, и выставил проростки в место с односторонним (боковым) освещением. Проростки, накрытые прозрачными колпачками, изогнулись в свободной от колпачка нижней своей части, проростки же с зачерненными колпачками остались почти прямыми. После этого Дарвин поставил обратный опыт: нижняя часть проростков засыпалась песком, верхушки же оставались свободными. В результате изгибалась нижняя, затемненная, часть растения.

Опыт Дарвина с проростками канареечной травы, растущими в темноте (А) и на свету (Б)

Эксперимент Дарвина с колпачками из фольги, надетыми на верхушки проростков

Опыт Дарвина с жестяными колпачками на проростках

Фотография верхушек проростков, помещенных на агаровые блоки

Сходные результаты были получены Дарвином и в его опытах с корнями. Оказалось, что если отрезать верхушку корня (последние 1–2 мм), то он теряет способность геотропически реагировать на земное притяжение и, положенный горизонтально, продолжает расти без изгиба. Если же предварительно продержать некоторое время корень в горизонтальном положении, а затем уже отрезать верхушку, то изгиб совершается нормально. Очевидно, из кончика корня воздействие силы земного притяжения передается в вышележащую зону роста корня, где и осуществляется двигательная реакция – изгиб. Каким путем передается это воздействие? Дарвин представлял себе сущность распространения стимула из сенсорной зоны в моторную как движение некоторого вещества в этом направлении.

Исследование Дарвина о способности растений к движению не встретило понимания со стороны представителей официальной науки того времени. Ю.Сакс в своих «Лекциях по физиологии растений», изданных в год смерти Дарвина (1882), писал: «Читатель, поверхностно знакомый с нашей литературой, будет, вероятно, несколько удивлен тем, что я ни в одной из лекций не упоминаю большой книги Дарвина «О способности к движению у растений», но я могу только сожалеть, что имя Дарвина стоит в заголовке этой книги. Опыты, которые он описывает совместно со своим сыном, поставлены без знания дела, плохо истолкованы, а то хорошее, что в небольшом количестве можно найти в книге, – не ново».

Во втором издании своих «Лекций по физиологии растений» Ю.Сакс добавил к этой характеристике следующую фразу: «При подобных исследованиях над корнями необходима не только большая осторожность, но и многолетнее упражнение и всестороннее знакомство с физиологией растений, чтобы не впасть в грубейшие ошибки, как это случилось с Ч.Дарвином и его сыном Фрэнсисом, которые на основании неумело поставленных и к тому же неправильно истолкованных опытов пришли к столь же удивительному, сколь и сенсационному выводу, что верхушка корня, подобно мозгу какого-нибудь животного, направляет корень при его разнообразных движениях».

Другой выдающийся физиолог и современник Дарвина – Ю.Визнер (1838–1916) – еще при жизни Дарвина в 1881 г. выпустил в свет целую книгу с критическим разбором его исследований, «доказывавшим» якобы полную необоснованность выводов Дарвина.

Таким образом, два крупнейших авторитета в области физиологии растений второй половины XIX в. стали в резкую оппозицию к идеям, высказанным Дарвином, и потребовалось несколько десятков лет, чтобы ряд новых исследований, подтвердивших в основном почти все положения Дарвина в его учении о ростовых движениях растений, доказал громадное значение для науки этой работы.

Чем же объяснить пристрастно-враждебное и явно несправедливое отношение официальной университетской науки 80-х гг. XIX в. к исследованиям Дарвина? Господствовавшая в то время в науке вюрцбургская школа ботаников-физиологов разработала цельную и законченную систему взглядов на сущность жизненных процессов, протекающих в растительном организме. Характерной чертой этой системы взглядов было стремление истолковать всю совокупность физиологических процессов законами механики и физики. Отсутствие нервной системы у растений заставляло ученых этой школы отрицать возможность передачи возбуждения по живым растительным тканям на сколько-нибудь значительное расстояние. Явления химической регуляции процессов роста и развития органов (путем гуморальной передачи) были тогда еще неизвестны и в физиологии животных (понятие о гормонах в физиологии животных было вполне четко сформулировано лишь в 1905 г. английским физиологом Старлингом). Понятно, что в таких условиях утверждение Дарвина о циркуляции в тканях растений каких-то веществ, ток которых координирует функции сенсорной и моторной зон проростка и корня, представлялось чрезмерно смелым. Однако факты – упрямая вещь, и в скором времени Ю.Сакс должен был под влиянием своих собственных наблюдений и наблюдений других ученых признать наличие химической регуляции процессов роста и развития в растительном организме. В 1887 г. в статье о влиянии ультрафиолетовых лучей на образование цветов Сакс сам выдвинул идею циркуляции в растении цветообразующих веществ.

Начало ХХ в. отмечено появлением оригинальных работ Г.Габерландта, подошедшего к решению вопроса о факторах, стимулирующих процессы роста растительных тканей, с совершенно новой методикой. Габерландт культивировал изолированные клетки листовой паренхимы на искусственных питательных субстратах. При этом он установил, что хотя такие клетки могут жить в течение нескольких недель, увеличиваясь даже иногда в объеме, но они никогда не переходят к процессам деления. Количество клеток остается прежним. Сопоставляя условия существования изолированных клеток в своей культуре с условиями жизни клеток в толще листовой паренхимы, Габерландт пришел к выводу, что, очевидно, «в условиях нормального роста из определенных органов и тканей или соседних клеток исходят какие-то химические раздражения, которые играют важную, быть может, даже решающую, роль в процессах клеточного деления».

Исходя из этих соображений, Габерландт стал наблюдать за жизнедеятельностью отдельных клеток на поверхности пластинок, вырезанных из картофельных клубней и заключенных во влажную камеру. По прошествии нескольких дней он заметил, что на срезах картофельного клубня интенсивное деление клеток происходит лишь в участках, примыкающих к более или менее длинным отрезкам сосудисто-волокнистых пучков. Габерландт сделал заключение, что вещество, вызывающее деление клеток, образуется, по всей вероятности, в так называемых сопровождающих клетках луба и отсюда поступает к ближайшим клеткам на поверхности среза. Веществу этому Габерландт дал название лептогормон (чтобы подчеркнуть особое значение в выработке этого вещества клеток лептома, т.е. живых тонкостенных элементов луба). Аналогичные опыты он провел и со срезами стеблей и листьев других растений. Результаты получались те же самые, т. е. деление клеток наблюдалось лишь там, где были проводящие пучки.

Далее Габерландт перешел к изучению роли самого ранения, имея в виду, что стимулирующее воздействие на процессы деления могут оказывать и вещества, выделяемые поврежденными клетками и тканями. Он вырезал из клубня кольраби несколько пластинок и затем тщательно промыл их в струе водопроводной воды, чтобы удалить с поверхности среза все остатки содержимого перерезанных клеток. Часть приготовленных таким образом пластинок он покрывал тонким слоем кашицы, приготовленной путем растирания в ступке тканей того же самого растения. Покрытые этой кашицей и контрольные пластинки помещались затем во влажную камеру на 2–3 недели. После этого Гамберландт исследовал срезы и обнаружил, что под слоем кашицы всегда получалось большее число слоев растительной ткани, давших обильные клеточные деления. Отсюда Габерландт сделал вывод, что продукты распада разрушенных клеток на поверхности ран действуют на соседние слои живых клеток, как вещества, стимулирующие процессы клеточного деления. Он назвал эти продукты распада раневыми гормонами.

Достаточно было сопоставить обе группы опытов и наблюдений Габерландта с опытами Дарвина над развитием цельных и декапитированных проростков и корней злаков, чтобы сразу получилась стройная схема нового учения о веществах – химических регуляторах процессов роста, или о растительных гормонах. Это сопоставление и первые логические выводы сделал в 1910 г. датский ученый Бойсен-Йенсен, повторивший опыты Дарвина с проростками злаков и выяснивший действительное существование какого-то вещества, передвижение которого из верхушек колеоптиля в нижележащую зону роста клеток является стимулом ростовых фототропических изгибов.

В 1910 г. Бойсен-Йенсен установил, что рост «обезглавленного» колеоптиля может быть значительно ускорен, если на срез снова наклеить отрезанную верхушку при помощи капли воды или желатины. Если же под срезанную верхушку подкладывалась при этом тончайшая пластинка слюды, листового олова или другого непроницаемого для жидкостей материала, то указанного ускорения роста не наблюдалось. Из этого Бойсен-Йенсен сделал заключение, что, очевидно, верхушка колеоптиля выделяет особое вещество, ускоряющее процессы роста в зоне растяжения стебля и что это вещество способно диффундировать через слои воды или желатины.

Опыт Бойсена-Йенсена с верхушками проростков, скрепленными желатиной (А) и слюдяными пластинками (Б)

Для проверки своих выводов Бойсен-Йенсен сдвигал на поверхности среза колеоптиля наложенную на него верхушку на одну сторону, тогда эта сторона проростка получала большее количество ростового вещества, чем другая, и росла быстрее, что выразилось
в искривлении всего проростка в противоположную сторону.

Дальнейшее свое развитие учение о ростовом веществе, или ростовом гормоне (как его начали называть по аналогии с гормонами животного организма), получило в работах голландского ученого
Ф. Вента и нашего ученого, академика Н.Г. Холодного.

Продолжение следует