Размножение цветковых растений

Работа Конрада Гертнера получила широкую известность, но не она принесла половой теории цветка окончательную победу. Только прогремевшие на весь мир ботанические исследования великого Чарлза Дарвина сделали эту истину несомненной. Они раскрыли в строении цветка целый ряд удивительных приспособлений, казавшихся блестящим аргументом в пользу учения о творческой роли естественного отбора в процессе эволюции растительного мира. Сам же Дарвин называл своим ближайшим предшественником в изучении тайн цветка Христиана Конрада Шпренгеля. Кто же такой Шпренгель?

Христиан Шпренгель родился в 1750 г. в г. Бранденбурге и работал школьным учителем в разных городах Германии. К 30 годам Шпренгель был назначен ректором средней школы в Шпандау. Но недолго молодой педагог трудился на этом административном посту. Шпренгель был натуралистом по призванию и вдохновенным наблюдателем природы. Он занимался ботаникой с таким рвением, что навлек на себя немилость начальства и осуждение бюргеров городка Шпандау. Шпренгелю не могли простить того, что по воскресеньям, когда ректору полагалось вместе с учениками и педагогами посещать церковь, он легкомысленно предпринимал ботанические экскурсии и из-за этого опаздывал на проповедь.

Шпренгелю пришлось оставить службу. Перебиваясь частными уроками, он каждую свободную минуту посвящал полевым ботаническим исследованиям. Он изучал жизнь цветов и картины живого «общения» цветов и насекомых. Шпренгель был убежден в ограниченности того лабораторного метода изучения растения по гербарным образцам, который господствовал в науке того времени. Он говорил, что «тот, кто собирает цветы в поле и затем исследует их в комнате, никогда не поймет плана природы, заложенного в строении цветов. Растения надо, наоборот, изучать там, где они произрастают, и обращать внимание на то, посещаются ли они насекомыми и какими именно, исследовать, как ведут себя эти насекомые».

Шпренгель выпустил в свет труд, названный им «Открытая тайна природы в строении и опылении цветов». Эта книга, бывшая долгое время в забвении, теперь по справедливости считается родоначальницей целой отрасли современной ботаники – биологии цветов. В предисловии к этому сочинению Шпренгель писал: «Мои исследования все более и более убеждают меня в том, что многие, пожалуй, даже все, цветы, содержащие нектар, опыляются насекомыми, питающимися этим нектаром; что хотя подобное питание насекомых и является для них конечною целью, но по отношению к цветам служит только средством, притом единственным, для их опыления, что все строение таких цветов может быть объяснено, если мы при их исследовании будем иметь в виду следующие пункты:

1. Цветы опыляются тем или другим видом насекомых или многими видами их.

2. Это производится таким образом: насекомые, отыскивая нектар цветов, или порхают над ними, или вползают в них по определенной дороге, или летают вокруг, при этом неизбежно смахивают своим, по большей части, волосистым телом или какой-либо его частью пыльцу с пыльников и переносят ее на рыльца, рыльца для удержания пыльцы бывают покрыты короткими и нежными волосками или какой-либо клейкой жидкостью».

Заслуги Христиана Конрада Шпренгеля не ограничились открытием только общего факта участия насекомых в оплодотворении цветков – он открыл и те условия, которые препятствуют самоопылению обоеполых цветков. Ученые – предшественники Шпренгеля – Камерариус и Кельрейтер считали тесный круг мужских и женских органов одного и того же цветка брачным кругом растения и полагали, что они постоянно заключают браки в своем семейном кругу. Этот взгляд определенно проглядывает и в знаменитой «Системе растений Линнея». Великий натуралист различает растения одномужние, двумужние и т.д., сообразно числу тычинок, окружающих женские органы цветка. Линней как бы подчеркивал этим, что в одних цветках на одну «жену» (пестик) или на группу «жен» приходится один «муж», в других – 2, 3, 4, 10 и т.д. Линнея нисколько не смущало братское происхождение всех этих органов и развитие их на одном материнском побеге. Он видел в животном мире нередкие случаи кровосмешения братьев и сестер и, по-видимому, считал этот порядок совершенно нормальным и в мире цветов.

Шпренгель первым раскрыл истину в этом вопросе. Он доказал путем точных наблюдений, что цветы всеми возможными способами избегают самооплодотворения и что тычинки и пестики, собранные в кружок на дне цветка, – не супруги, а «братья» и «сестры», в большинстве случаев достигающие половой зрелости в разные сроки (явление дихогамии). До Шпренгеля явления разновременного созревания тычинок и пестиков у кипрея наблюдал Кельрейтер, но смысл этого, как и смысл другого подмеченного им явления – неспособности рылец коровяка к опылению собственной пыльцой – остался для него неясным, и Кельрейтер откровенно говорит: «Я не буду останавливаться на этом явлении, так как я не могу дать правильного объяснения его».

Правильное объяснение дихогамии попытался дать Шпренгель, но и ему не удалось до конца разгадать ее истинный смысл. Он полагал, что разновременное созревание тычинок и пестиков полезно для растения, потому что при этом молодые незрелые тычинки не мешают насекомому прикасаться к рыльцу и наоборот. Только Дарвин впоследствии дал этому важному явлению истинное объяснение, доказав, если растение опыляется пыльцой чужого цветка, оно приносит более здоровые и сильные семена.

Но если Шпренгель и не сумел до конца правильно объяснить явление дихогамии, то самый факт преобладания перекрестного опыления над самоопылением у громадного большинства цветковых растений был им установлен с несомненной точностью впервые в истории науки.

Опубликовав в 1793 г. результаты своего исследования, Шпренгель с нетерпением ожидал услышать мнение о нем авторитетнейших ботаников. Но его ожидало горькое разочарование. Необычность не лабораторно-гербарных, а полевых наблюдений и исследований автора, смелость сделанных им выводов, а главное – неизвестное имя человека, дерзнувшего пролагать новые пути в ботанике, смутили профессионалов. Кроме того, книга Шпренгеля появилась в свет в годы Французской революции, когда германская официальная наука поднималась на борьбу с опасной для устоев гражданской морали половой теорией цветка. Теория Шпренгеля была объявлена крамолой. Этот суровый приговор научных авторитетов определил не только судьбу книги, но и судьбу ее автора.

Шпренгель умер в 1816 г. в большой бедности, осмеянный и забытый всеми. Неизвестно даже место его погребения. «Зачем он родился на полвека раньше? – писал швейцарский ботаник Догель. – Зачем занимался охотнее блужданием по цветистым лугам, нежели посещением церквей? Зачем он позволил своему острому уму и своей способности логически мыслить совратить себя на еретические идеи, которые непременно должны были встретить противодействие? Зачем он порвал, с одной стороны, с церковью, а с другой – с догматикой застывшей на одном месте науки?

Открытие новых истин является в известные времена преступлением, которое наказывается преследованием, тюрьмою и смертью или, что еще хуже, уничтожением чести и счастья исследователя при помощи преднамеренного, презрительного и мертвого молчания».

Действительно, прошло почти полвека со дня никем не замеченной смерти Шпренгеля, прежде чем о его книге заговорили вновь. Хранившаяся в нескольких крупных библиотеках как забавный документ из истории науки, она была известна лишь немногим любителям. В числе таких библиофилов был и известный английский ботаник Роберт Броун. В 1841 г. Броун встретился с Дарвином, который сообщил ему, что уже больше года занимается изучением перекрестного оплодотворения цветов насекомыми и что это изучение приводит его к заключению о важной роли скрещивания в поддержании постоянства видовых форм.

Броун и указал Дарвину на забытую работу малоизвестного автора Шпренгеля, который около 70 лет назад занимался этими же вопросами. Прочтя книгу, Дарвин нашел, что Шпренгель наряду с очень глубокими познаниями в области приспособлений цветов к перекрестному опылению обнаруживал полнейшую беспомощность в объяснении причин удивительной прилаженности формы цветка к форме тела опыляющего его насекомого. Нельзя же было считать объяснением этого факта рассуждения Шпренгеля о том, что «видимо, творец, отливая формы цветков, так же, как формовщик, отливающий свои матрицы, пользовался готовой фигурой модели, причем Творцу служили в качестве модели формы насекомых».

Однако знакомство с книгой Шпренгеля придало работе Дарвина новое направление. «Вряд ли,– писал сын великого натуралиста Фрэнсис Дарвин, – Роберт Броун когда-либо посеял более плодотворное семя, чем когда он вручил такую книгу в такие руки». Дарвин решил не только проверить наблюдения Шпренгеля, но попытаться объяснить значение особенностей строения так называемых несущественных частей цветка (т.е. частей околоцветника), а также особенностей расположения тычинок и пестиков с точки зрения теории естественного отбора.

В первой ботанической работе, посвященной изучению строения и способов оплодотворения у орхидеи, Дарвин показал, что все особенности бесконечно причудливых по строению и окраске цветов орхидей являются результатом изменчивости растительного организма, а также наследственности и естественного отбора, обеспечивших развитие у растений ряда удивительных приспособлений. Но все эти приспособления оказались направленными на то, чтобы клейкие комочки пыльцы доставлялись посещающими цветок насекомыми точно к месту, требующему опыления. Стал понятен целый ряд загадочных, замысловатых форм в строении цветка орхидей как приспособление к этой цели, созданное естественным отбором. Дарвин показал, что у этой группы растений силой отбора совершенно исключена возможность самооплодотворения.

В процессе проведения этой первой ботанической работы растения стали предметом искреннего увлечения великого ученого. Мы должны остановиться на содержании еще двух работ Дарвина: «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире» и «О различных формах цветка у растений одного и того же вида». Обе эти работы дают фактическое обоснование того положения, что в мире растений самооплодотворение так же вредно, как вредны в мире животных браки в близких степенях родства.

В течение десятков лет Дарвин проводил опыты параллельного оплодотворения цветов их собственной пыльцой и пыльцой других экземпляров. Все цветы, оплодотворенные собственной пыльцой, давали меньше семян, чем цветы, оплодотворенные перекрестно, и полученное потомство в первом случае было слабее, чем во втором. Но если так, то «всякое приспособление, клонящееся к тому, чтобы устранить возможность случайного самооплодотворения и обеспечить перекрестное оплодотворение, должно явиться предметом отбора».

Описанию особых форм строения цветка, обеспечивающих перекрестное оплодотворение, и, в частности, описанию явлений диморфности и даже триморфности, посвящена работа «О различных формах цветка у растений одного и того же вида». В главе, посвященной классическим опытам с примулой, Дарвин говорит об одном важном открытии, поразившем его самого, – длинностолбчатая форма льна оказалась абсолютно стерильной в отношении своей собственной пыльцы.

В дальнейшем стерильность диморфных цветов к своей пыльце была подтверждена Дарвином и на других растениях. Открытие этого явления было признано одним из наиболее убедительных доказательств той роли, которую в жизни растений играет отбор, способный создавать даже в пределах одного вида непреодолимые препятствия к самооплодотворению.

В свете учения Дарвина факты, открытые Шпренгелем, не только умножились, но получили свое логическое объяснение. Ботанические работы Дарвина явились прекрасным наглядным примером того, как ученый, вооруженный теорией естественного отбора, может и должен не только описывать удивительные приспособления растений, но и раскрывать пути их возникновения в природе, указывая тем самым и методы творческой перестройки растений человеком в растениеводческой практике.

Мы разобрали основные этапы исторического пути изучения формы и функции цветка, но при этом остался почти не затронутым очень важный вопрос о самом акте оплодотворения, о формах соединения мужского и женского или материнского и отцовского элементов и самого зачатия новой жизни растений. В изложении этого вопроса мы остановились на опротестовании нами чрезвычайно примитивного толкования этого процесса Кельрейтером, полагавшим, что акт зачатия состоит в слиянии на поверхности рыльца двух жидкостей – мужской и женской.

Основательное изучение акта оплодотворения у растений стало возможным лишь с развитием более тонкой, чем во времена Кельрейтера, микроскопической техники. Поэтому нет ничего удивительного, что в начале XIX в. первые успехи в раскрытии процесса оплодотворения у цветковых растений сделал не ботаник, а крупный специалист в области оптики и микроскопической техники, итальянский ученый, профессор Д.Амичи (1786–1863). Он заведовал в университете своего родного города Модены кафедрой математики. Считаясь большим специалистом в изготовлении физических и особенно оптических инструментов, Амичи был затем приглашен во Флоренцию для заведования обсерваторией. Здесь он всецело отдался занятиям астрономией, но наряду с телескопом конструировал также очень неплохие объективы для микроскопов. Эти приборы считались до начала второй половины XIX в. самыми лучшими, и на микроскопы Амичи натуралисты смотрели, как на истинные сокровища. Большая часть научных исследований Амичи относилась к области астрономии, но изредка он посвящал часы досуга и любительским наблюдениям биологических объектов. Амичи часами просиживал, любуясь под микроскопом клетками животных и растений.

Во время таких любительских занятий ему случайно попались в качестве объекта наблюдения цветы орхидеи. Исследуя опыленное рыльце этого цветка, Амичи был поражен странными выростами в виде тонких трубочек, которые шли от каждой пылинки и погружались через отверстие рыльца куда-то в глубину завязи цветка. Он проследил направление этих трубочек и увидел, что каждая из них направляется к одной из семяпочек, заложенных в глубине завязи.

Орхидеи оказались чрезвычайно удобным объектом для исследования внутреннего строения семяпочек. В то время как у других растений они крупные и непрозрачные, семяпочки орхидей маленькие, и содержимое их просвечивает при освещении снизу, через отверстие предметного столика микроскопа.

Перед восхищенным взором Амичи открылась картина строения семяпочек – той загадочной среды, где зарождались семена. Амичи увидел, что в каждой семяпочке помещается по одной очень большой клетке, занимающей почти все внутреннее пространство этого органа (эта большая клетка внутри семяпочки называется теперь зародышевым мешком). Клетка зародышевого мешка оказалась одетой снаружи двумя слоями мелких клеточек, но в одном месте эта двойная оболочка прерывалась и открывала свободный доступ к зародышевому мешку (семявход, или микропиле, семяпочки). Именно в этом месте Амичи увидел прильнувший к семяпочке конец пыльцевой трубочки.

Амичи забросил свои астрономические наблюдения ради увлекательных работ по ботанике – изменил небу ради земли и оставил звезды, чтобы наблюдать цветы... Но прошло около 24 лет, прежде чем он решился опубликовать свое открытие. Не будучи ботаником-специалистом, Амичи долго не решался на публичное выступление. Он тщательно проверил свои первые наблюдения, ознакомился со специальной научной литературой и сделал точные зарисовки всего, что ему удалось рассмотреть. И только после этого выступил с докладом на съезде итальянских естествоиспытателей в Генуе в 1847 г.

Несколько раньше опубликования работ Амичи, в 1839 г., немецкий ботаник Мейен, изучавший под микроскопом строение пыльцы лилейных, обнаружил, что в зрелых клетках пыльцы образуются как бы новые пыльцевые клетки. Мейена очень удивило, что одна из этих клеток имеет округлую, а другая – веретенообразную форму. Теперь мы знаем, что Мейену посчастливилось первому увидеть и открыть так называемые вегетативную и генеративную клетки пыльцы. Продуктом деления последней, как известно, являются мужские половые ядра, совершающие оплодотворение женской или, яйцевой, клетки, заключенной в семяпочке. Но Мейен, подобно большинству своих ученых современников, представлял себе оплодотворение в виде простого излияния на поверхность рыльца жидкого содержимого пыльцевых зерен; при этом активную роль в процессе оплодотворения он приписывал мелким и блестящим зернышкам цитоплазмы.

После опубликования работы Амичи явления, описанные Мейеном, обратили на себя внимание других ученых. Известный немецкий ботаник Э.Страсбургер (1844–1912), объединив данные Амичи и Мейена, пришел к ложному заключению, что при процессе оплодотворения высших растений обе замеченные Мейеном клетки растворяются и их ядерное вещество просачивается через клеточную оболочку пыльцевой трубки внутрь семяпочки. После этого просачивания ядерное вещество будто бы вновь уплотняется в мужское ядро, которое и можно иногда видеть внутри семяпочки.

Эту сложную и неправильную схему процесса оплодотворения опровергли работы русского ботаника, профессора Московского университета И.Н. Горожанкина, которому при изучении процесса оплодотворения у хвойных удалось в 1883 г. наблюдать мужское половое ядро в момент его проскальзывания из конца пыльцевой трубки в зародышевый мешок. Страсбургер тотчас же подтвердил наблюдения своего русского коллеги и объявил, что он наблюдал также и у многих покрытосеменных подобный описанному Горожанкиным процесс прямого проникновения мужского полового ядра внутрь семяпочки через разрушенный конец пыльцевой трубки. Последовавшие затем работы целого ряда ботаников выяснили в деталях строение и развитие отдельных клеток мужского и женского гаметофитов.

С.Г. Навашин

Новую страницу в историю изучения процесса оплодотворения у высших цветковых растений открыли классические исследования Сергея Гавриловича Навашина (1857–1930). В 1898 г. Навашин открыл, что в момент оплодотворения из пыльцевой трубочки, прильнувшей к семяпочке, выскальзывают не одно, а два мужских ядра, проникающих затем в семяпочку. Одно из этих ядер сливается, как уже ранее было известно, с яйцевой клеткой. Из продукта их слияния начинается развитие зародыша семени. Второе мужское ядро, как оказалось, сливается с вторичным ядром зародышевого мешка, продукт их слияния также развивается путем повторных делений, в результате чего вся свободная часть зародышевого мешка заполняется паренхиматической тканью (эндоспермом), служащей для отложения в молодых созревающих семенах запасных питательных веществ, которыми будет питаться зародыш при прорастании. Таким образом, С.Г. Навашини доказал, что эндосперм и самый зародыш возникают в результате особого акта оплодотворения, причем оба эти акта совершаются одновременно в одном и том же зародышевом мешке. Открытие профессора Навашина сделало понятным многие особенности в строении семян растений, до тех пор казавшиеся совершенно необъяснимыми.

Через полгода после Навашина и независимо от него явление двойного оплодотворения у высших цветковых растений открыл французский ботаник Л.Гиньяр.

Так был снят покров тайны с наиболее важного момента полового процесса у высших растений – процесса оплодотворения. После долгих тысячелетних научных исканий, достижений, побед и поражений вопрос о половом процессе, совершающемся в цветке, был, наконец, решен.