Главная страница «Первого сентября»Главная страница журнала «Биология»Содержание №34/2004

КУРСЫ ПОВЫШЕНИЯ КВАЛИФИКАЦИИ
Педагогический университет "Первое сентября"

АСЕЕВ В.В.

Курс «Молекулярные основы процессов жизнедеятельности»

Развитие биологии в последние десятилетия определяется в основном успехами в изучении молекулярных и клеточных механизмов процессов жизнедеятельности. Школьная программа в значительной степени ориентирована на традиционные направления биологии. Уровень преподавания современных достижений биологии страдает от недостаточной подготовки учителей. Цель предлагаемого курса – предоставить школьному учителю возможность познакомиться с современными представлениями о молекулярных механизмах наиболее важных процессов функционирования живых клеток, причем получить необходимый материал в компактной и доступной форме.
Предлагаемый курс состоит из трех частей. В первой рассматриваются строение наиболее важных биополимеров (углеводов, белков и нуклеиновых кислот), особенности их пространственной структуры и физико-химические механизмы их взаимодействия. Особое внимание уделяется кооперативным взаимодействиям и взаимно комплементарным структурам как основе образования и функционирования клеточных компонентов. Вторая часть посвящена процессам функционирования белков. В ней рассматриваются вопросы образования белковых структур за счет специфических межмолекулярных взаимодействий, структурные перестройки белков при связывании малых молекул как основа движения, узнавания и передачи сигнала, молекулярные механизмы и особенности ферментативного катализа. Третья часть, наибольшая по объему, содержит описание основных процессов, происходящих при биосинтезе молекул полимеров, имеющих уникальную нерегулярную структуру – белков и нуклеиновых кислот. В основе этих процессов лежит матричный синтез по принципу комплементарности. Рассмотрено понятие генетического кода и его основные свойства. Значительное место в этой части занимает рассмотрение структуры рибосом и механизмов происходящих на них процессов биосинтеза белка. В этой части также рассматривается формирование из макромолекул отдельных клеточных структур (хроматина, рибосом) и компонентов клеточных структур.

УЧЕБНЫЙ ПЛАН КУРСА

№ газеты

Учебный материал

34

Лекция № 1. Основные виды биополимеров

36

Лекция № 2. Внутримолекулярные и межмолекулярные взаимодействия в биополимерах

38

Лекция № 3. Нуклеиновые кислоты
Контрольная работа № 1 (срок выполнения – до 15 ноября 2004 г.)

40

Лекция № 4. Механизмы функционирования белков

42

Лекция № 5. Генетический код
Контрольная работа № 2 (срок выполнения – до 15 декабря 2004 г.)

44

Лекция № 6. Биосинтез нуклеиновых кислот

46

Лекция № 7. Предварительные этапы биосинтеза белка

48

Лекция № 8. Биосинтез белка и его локализация в клетке

Итоговая работа – разработка урока.
Итоговые работы, сопровождаемые справками из учебного заведения (актами о внедрении), должны быть направлены в Педагогический университет не позднее 28 февраля 2005 г.

Лекция № 1. Основные виды биополимеров

Для того, чтобы понять, как устроены и как функционируют живые организмы, необходимо прежде всего знать, из каких веществ они построены, как эти вещества образуются и как молекулы этих веществ объединяются, чтобы образовать те или иные части живого организма. Эти вопросы изучает биохимия, область биологии, наиболее бурно развивающаяся в настоящее время. Подробное изучение биохимии невозможно без знания химии, особенно органической и физической, и не входит в задачи школьного курса биологии. Мы рассмотрим здесь лишь наиболее важные группы высокомолекулярных веществ, входящих в состав живого, их функции в живых организмах и основные пути биосинтеза этих веществ.

Органические соединения, входящие в состав живого, исключительно многообразны, а многие из них очень сложны. Даже в таких простых существах, как бактерии, содержится более 5 тыс. органических веществ, из них около 4 тыс. составляют различные белки и нуклеиновые кислоты. В сложных многоклеточных организмах количество этих веществ на два порядка больше.

Все органические вещества могут быть разделены на две группы: низкомолекулярные вещества и полимеры. Размеры низкомолекулярных веществ обычно составляют десятки и сотни дальтон, тогда как полимеры достигают массы в миллионы и даже миллиарды дальтон. Однако такие вещества построены из многократно повторяющихся единиц – мономеров, разнообразие которых не очень велико, что значительно упрощает их образование в клетке.

Количество мономеров в молекуле полимера может варьировать от нескольких штук до десятков миллионов. Например, глутатион – пептид, играющий важную роль в окислительно-восстановительных процессах, – состоит всего из трех аминокислот, а молекула ДНК, образующая единственную хромосому бактерий, построена из более чем 3 млн нуклеотидов.

Полимер может состоять из одинаковых мономеров. Такие полимеры называют гомополимерами. К ним относятся, например, крахмал и целлюлоза. Однако большая часть биологических полимеров построена из нескольких типов мономеров. Они носят название гетерополимеров.

Мономеры, входящие в состав гетерополимеров, относятся, как правило, к одному классу веществ и соединяются одинаковыми связями. Примерами гетерополимеров могут служить гиалуроновая кислота, состоящая их мономеров двух типов, и белки, построенные из мономеров более чем 20 различных типов.

Важнейшей характеристикой гетерополимеров является порядок расположения мономеров. Простейшие гетерополимеры состоят из повторяющихся единиц, образованных несколькими мономерами. Если обозначить мономеры буквами A, B и C, то из них может быть образовано большое число различных гетерополимеров, например: ABABABAB, ABCABCABC, AABCAABCAABC, ABBCCABBCCABBCC. В первом полимере повторяющееся звено AB, во втором – ABC, в третьем – AABC, в четвертом – ABBCС. Полимеры, состоящие из повторяющихся звеньев, называются регулярными.

Регулярных полимеров довольно много среди полисахаридов. Так, уже упоминавшаяся гиалуроновая кислота состоит из чередующихся остатков двух типов – ацетилглюкозамина и глюкуроновой кислоты.

Гораздо чаще в живых организмах встречаются нерегулярные гетерополимеры, в которых мономеры не образуют повторяющихся единиц. Для каждого такого полимера характерна своя уникальная последовательность мономеров. Это делает возможным существование огромного многообразия таких соединений. Если в полимер входит M видов мономеров, а степень полимерности равна N, то количество возможных вариантов гетерополимера равно MN.

Мономеры в биополимерах соединяются, как правило, одинаковыми связями. Чаще всего такое соединение происходит за счет отнятия OH-группы от одного мономера и протона от второго. Такие связи могут разрываться с присоединением воды (реакция гидролиза), что используется в живых организма для уничтожения ненужных полимеров.

При таком связывании мономеры неэквивалентны, поэтому у связей, а следовательно и у полимеров, возникает направление. Часто говорят о начале и конце молекулы, при этом началом принято считать тот конец полимера, с которого начинается его синтез в клетке.

Важно заметить, что образование полимеров в живых клетках идет по другому пути и не связано с выделением воды, что делает возможным синтез полимеров в водной среде живой клетки. Наиболее часто в биополимерах встречаются сложноэфирная, гликозидная (ацетальная) и пептидная (амидная) связи.

Еще одной характеристикой полимеров является их разветвленность. Если каждый мономер образует две связи с соседними мономерами, то получается линейный полимер. Такими полимерами являются белки, нуклеиновые кислоты, многие полисахариды. Если же к мономеру присоединяется три или более других мономера, то образуется разветвленная структура. Примерами разветвленных полисахаридов являются крахмал и гликоген.

Разветвление обычно происходит лишь на небольшой части мономеров, поэтому разветвленные полимеры могут различаться по частоте ветвления. Длина ответвлений также может быть разной: от одного до десятков и сотен мономеров. Встречаются полимеры, в которых основная цепь состоит из мономеров одного типа, а боковые – из мономеров другого типа.

Мономерами, из которых построены биополимеры, являются, как правило, обычные для живых организмов низкомолекулярные вещества. Поэтому часто мономеры и образующиеся из них полимеры объединяют в отдельные классы биологических веществ. Наиболее важными являются четыре таких класса: 1) углеводы; 2) липиды; 3) аминокислоты и белки; 4) нуклеотиды и нуклеиновые кислоты. Рассмотрим особенности строения этих классов соединений.

Углеводы представляют собой соединения с общей формулой CnH2mOm или Cn(H2O)m, т.е. как бы состоящих из углерода и воды.

Содержание углеводов в живых клетках различно. В животных клетках содержание углеводов колеблется от 1 до 5%. В растениях содержание углеводов заметно выше – до 70% в некоторых запасающих органах, например, в клубнях картофеля. Кроме высокого содержания углеводов, для растений характерно и большее их разнообразие.

Углеводы делятся на две группы: простые углеводы, или моносахариды, и сложные углеводы, или полисахариды. Простые углеводы представляют собой многоатомные спирты, содержащие гидроксильную группу у каждого атома углерода, кроме одного, несущего альдо- или кетогруппу. Эта группа обычно взаимодействует с одной из спиртовых групп молекулы, образуя циклическую форму (см. рисунок).

Моносахариды, обычно встречающиеся в живых организмах, содержат 5 или 6 атомов углерода. Моносахариды хорошо растворимы в воде, образуют кристаллы и имеют сладкий вкус. Многообразие моносахаридов связано в основном с оптической изомерией, или стереоизомерией. Так, глюкоза, манноза и галактоза содержат одни и те же атомы и группы атомов, связанные в одинаковом порядке, но по-разному расположенные в пространстве. Наиболее распространенными моносахаридами являются глюкоза и фруктоза.

Молекулы моносахаридов могут образовывать связи между собой с потерей молекулы воды. В результате образуются полисахариды. Полисахариды нерастворимы в воде и не имеют сладкого вкуса. Так как к одному остатку моносахарида может быть присоединено несколько других остатков, полисахариды могут иметь разветвленную структуру. В живых организмах наиболее широко распространены полимеры глюкозы – крахмал, гликоген и целлюлоза.

Целлюлоза представляет собой линейный полимер, содержащий примерно 10 тыс. остатков глюкозы. Молекулы целлюлозы располагаются параллельно друг другу и образуют между собой множество водородных связей. Так формируются прочные пучки молекул – мицеллы, которые объединяются в микрофибриллы. Такое строение придает целлюлозе высокую механическую прочность. Целлюлоза встречается в основном у растений, где составляет основу клеточных стенок. В форме целлюлозы у растений находится до 50% углеводов.

Близок по строению к целлюлозе хитин. В нем мономерной единицей является N-ацетилглюкозамин – производное глюкозы, в котором один гидроксил заменен на аминогруппу, к которой присоединяется остаток уксусной кислоты. Хитин служит основой клеточных стенок грибов и образует наружный скелет у членистоногих.

Крахмал, как и целлюлоза, состоит только из остатков глюкозы. В состав крахмала входит два типа полимеров: линейный, называемый амилозой, и разветвленный – амилопектин. Амилоза отличается от целлюлозы типом связи между остатками глюкозы, поэтому она не образует мицелл и не отличается механической прочностью. Амилоза может связывать йод, образуя соединение, окрашенное в синий цвет. Молекулы амилозы и амилопектина содержат несколько тысяч остатков глюкозы.

Крахмал служит основным запасным веществом у растений. У животных и грибов эту функцию выполняет гликоген – полисахарид, похожий на амилопектин, но отличающийся большей разветвленностью. Крахмал и гликоген накапливаются в клетках в виде гранул.

У животных встречаются также внеклеточные регулярные гетерополисахариды, такие как гиалуроновая кислота, хондроитины, дерматаны и гепарины. Они составляют значительную часть хрящей, сухожилий и других видов соединительной ткани.

Липидами называются вещества биологического происхождения, растворимые в органических растворителях и не растворимые в воде. В связи со столь расплывчатым определением, в эту группу входят вещества, довольно сильно различающиеся по химическим свойствам. Наиболее важны три группы этих веществ: триглицериды, фосфолипиды и стероиды.
Первая группа представляет собой сложные эфиры жирных кислот и глицерина. Глицерин является трехатомным спиртом. Триглицерид образуется, если к каждой спиртовой группе глицерина присоединяется молекула жирной кислоты. Жирные кислоты состоят из длинного углеводородного радикала и присоединенной к его концу карбоксильной группы. Таким образом, триглицериды можно рассматривать как пример жирных кислот, соединенных глицериновым мостиком.
Фосфолипиды в основном представлены фосфоглицеридами. Они похожи на триглицериды, но вместо одной из жирных кислот содержат фосфорную кислоту. К остатку фосфорной кислоты могут присоединяться различные группы, например, этаноламин или холин.
Стероиды представляют собой систему конденсированных неароматических колец с различными боковыми группами. Их молекулы – довольно жесткие и почти плоские.

Аминокислоты – соединения, содержащие кислотную карбоксильную группу и основную аминогруппу. В живых организмах обнаружено несколько сотен различных аминокислот, однако большинство из них встречается лишь в некоторых видах растений и не входит в состав белков.
В белках встречается 20–30 видов аминокислот. При биосинтезе в белок включается 20 видов аминокислот, а остальные образуются в результате химических модификаций в составе белка.
В белках встречаются только альфа-аминокислоты, т.е. такие, в которых обе группы – карбоксильная и аминогруппа – находятся у одного и того же концевого атома углерода. К этому же атому углерода присоединен атом водорода и радикал, специфический для каждой аминокислоты. Таким образом, этот атом углерода имеет четыре разных заместителя и поэтому является асимметрическим. Это означает, что возможны два разных способа размещения заместителей в пространстве, которые являются зеркально симметричными и ни при каких вращениях молекулы не могут быть совмещены. Этим двум способам размещения заместителей соответствуют два стереоизомера аминокислоты, L- и D-формы, отличающиеся оптической активностью, т.е. способностью поворачивать плоскость поляризации поляризованного света. В белках все аминокислоты относятся к L-ряду. Однако в клеточных стенках бактерий и в некоторых антибиотиках можно обнаружить как L-, так и D-аминокислоты.
Связь между аминокислотами в белках осуществляется через аминогруппу одной аминокислоты и карбоксильную группу другой. Такая связь является частным случаем амидной связи и называется пептидной. В полученном при связывании двух аминокислот соединении – дипептиде – на одном конце находится свободная аминогруппа, а на другом – свободная карбоксильная группа. К этим группам таким же образом могут присоединяться следующие аминокислоты. Это позволяет неограниченно увеличивать длину полимера, называемого полипептидом. Конец полипептида, содержащий аминогруппу, называется N-концом, а содержащий карбоксильную группу – С-концом.

Наличие большого числа мономеров и большая длина полимера приводят к возможности образования огромного количество различных полипептидов. Так, из 20 аминокислот может получиться 202 = 400 различных дипептидов, 203 = 8000 трипептидов и т.д. Поскольку средний белок содержит несколько сотен мономеров, разнообразие белков практически не ограничено. Если рассматривать полимер из 100 аминокислот, то возможно 20100 х10130 видов полимеров. Если взять по одной молекуле каждого вида полимера, то их суммарная масса составит 10110 т, что значительно больше массы видимой части Вселенной.

По-видимому, все возможные полипептиды такой длины на Земле не могли образоваться за всю ее историю. Однако даже реально существующее в настоящее время многообразие белков крайне велико. Одноименные белки в разных видах организмов обычно отличаются друг от друга хотя бы по одной аминокислоте в последовательности. По современным оценкам каждый вид имеет от 4 до 60 тыс. различных белков. Если принять среднее значение 30 тыс. и общее число видов около 2 млн, то на Земле существует около 60 млрд различных белков.

Вопросы и задания для самостоятельной работы

1. Что такое полимеры?
2. Какие бывают типы полимеров?
3. Чем отличаются регулярные полимеры от нерегулярных?
4. В чем основные различия в структуре целлюлозы и гликогена?
5. Сколько видов аминокислот встречается в белках?
6. Чем обусловлено многообразие белков?

Продолжение

 

Рейтинг@Mail.ru
Рейтинг@Mail.ru