Э.Е. ДОЛБАКЯН,
Ин-т высшей нервной деятельности
и нейрофизиологии РАН

Палеоантропология: наши предки стареют

Местность Херто в Эфиопии, где обнаружены останки представителей Homo sapiens idaltu: черепа двух взрослых и ребенка (местоположение останков обозначено флажками

Где, когда и как появился наш прямой предок, человек разумный – Homo sapiens? Где и когда появились мы, современные люди, – Homo sapiens sapiens? Точных ответов на эти вопросы мы, скорее всего, никогда не получим, но споры на эту тему ведутся давно. Постоянно делаются новые открытия, появляются новые находки – все более древних или более похожих на нас форм. Ведутся генетические исследования. Не проходит и месяца, чтобы в каком-нибудь научном журнале не появилась статья, утверждающая, что наконец-то получены данные, позволяющие решить проблему происхождения нашего вида.

Немало внимания этому вопросу уделяет и «Биология» (№ 3, 35/2002; № 15, 22, 38/2001 и др.). В этом номере мы предлагаем вам материал о «сетевой» гипотезе происхождения человека, опубликованный во французском журнале La Recherche («Поиск»).

Долгое время научные дискуссии о происхождении человека были уделом археологов и палеонтологов. На основании находок ископаемых остатков и их изучения был сделан вывод о том, что род Homo возник в Африке примерно 2,5 млн лет назад, а около 1,8 млн лет назад его представители распространились и в Европе, и в Азии. Так что к моменту появления человека разумного все части мира, за исключением Австралии и Америки, уже были населены представителями нашего рода.

Остатки же современного человека, найденные на сегодняшний день в Азии (за исключением Ближнего Востока), имеют возраст приблизительно 60 тыс. лет. В Европе современные люди появились максимум 40 тыс. лет назад, а в Америке – еще позже. Какое отношение имели древние люди, жившие в разных частях света, к более позднему появлению в тех же местах человека разумного? Можно ли называть их нашими предками и если да, то в какой степени? Возникшая в 30-х гг. XX в. полицентрическая гипотеза (ее еще называют плюрицентрической, или мультирегиональной) постулирует, что популяции представителей рода Homo, обитавшие на разных континентах, в частности в Африке и Азии, эволюционировали в сторону нынешних Homo sapiens sapiens независимо. То есть современные люди появились независимо друг от друга во многих местах, причем процесс расхождения их предков от общего ствола начался 500–700 тыс. лет назад, а может быть, и раньше.

Три конкурирующие гипотезы.
Все специалисты согласны: гоминиды покинули Африку и появились в Европе и Азии около 1,8 млн лет назад. Согласно мультирегиональной модели (а), они эволюционировали одновременно и независимо в сторону Homo sapiens sapiens, за исключением Европы, где миграция из Африки примерно 40 тыс. лет назад привела к замещению предшествующих популяций. Согласно модели «Из Африки» (b), современный человек появился только в Африке и заменил, без смешивания, все другие виды на всех континентах. Наконец, «сетевая» модель (c) предполагает наличие постоянных генетических обменов между популяциями представителей рода Homo на разных континентах

Гипотеза эта базируется главным образом на морфологических данных. В 30 и 40-е гг. XX в. Франц Мейденрейх, один из открывателей Пекинского человека, возраст которого оценивается в 250–500 тыс. лет, предположил, что этот человек был прямым предком современных китайцев. Совсем недавно Милфорд Волпофф из Мичиганского университета утверждал, что нынешнее население Азии и наиболее древние останки Homo sapiens с Ближнего или Среднего Востока имеют некие общие характерные признаки. Мало того, эти же признаки характерны и для еще более древних остатков, принадлежащих разным видам Homo: Homo erectus (череп из Дали в Китае) и архаическим Homo sapiens (например, черепа из Маба и Хуиайао, также в Китае).

Однако с точки зрения теории Дарвина вероятность того, что два разных вида, эволюционируя в одно и то же время и в двух удаленных друг от друга местах, придут к одному «результату», крайне низка. Принимая мультирегиональную гипотезу, мы должны признать, что предки современных людей происходили по крайней мере от очень ограниченного числа видов Homo, а скорее всего от одного. То есть несмотря на начавшуюся давно независимую эволюцию и изначальные морфологические отличия, все мы происходим все-таки от одного вида. Именно так считают, например, Милфорд Волпофф и Алан Торн из австралийского национального университета, которые классифицируют большинство известных ископаемых Homo как представителей Homo sapiens. Согласно их точке зрения, этот вид представлял наш род с самого момента его появления, как минимум, 2,6 млн лет назад.

Тут же встает вопрос о критериях вида. Очевидно, что одно из наиболее общепринятых определений – «совокупность особей, способных скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство» – не может быть использовано в отношении вымерших существ. Во избежание недоразумений, все более и более привычным становится обозначение «анатомически современные люди» для остатков, анатомия которых близка к нашей

Однако, считая наших предков представителями одного вида Homo sapiens, мы выделяем современного человека в отдельный подвид – Homo sapiens sapiens. Наиболее древние представители этого подвида – собственно современного человека – представлены находками, сделанными в Африке и на Ближнем Востоке и имеющими возраст от 100 до 200 тыс. лет. На Ближнем Востоке – точке схождения Африки, Азии и Европы, остатки современных людей, датируемые временем около 100 тыс. лет назад, многочисленны и хорошо сохранились, поскольку почти все они происходят из мест погребения. Другие остатки, менее хорошо сохранившиеся или менее точно датируемые, но, может быть, такие же древние, известны также из Эфиопии, Южной и Северной Африки. Однако в других регионах и для некоторых других эпох ископаемые остатки человека редки.

В противоположность полицентрической гипотезе происхождения человека была сформулирована моноцентрическая гипотеза, известная также под названием «Из Африки». Согласно этой точке зрения, непрерывная смена поколений в популяциях человека на Ближнем Востоке не доказана. Действительно, период от 150 до 50 тыс. представлен здесь очень небольшим количеством ископаемых остатков. Сам же факт того, что люди, жившие здесь до и после этого времени, были морфологически очень похожи, еще ни о чем не говорит.

Согласно моноцентрической гипотезе, род Homo на протяжении своей эволюционной истории был представлен многими независимо эволюционировавшими видами и формами. Но только одна из этих групп, возникшая как считается, в Африке (хотя, может быть, и на Ближнем Востоке), дала начало современным людям. Остальные, включая тех, кто успел широко расселиться по земному шару, вымерли, не оставив следа.

В последние двадцать лет, с появлением и развитием методов молекулярно-генетического анализа, в дискуссии палеонтологов и археологов включились генетики. Надо заметить, что из самих ископаемых остатков, к сожалению, пока не удается выделить ДНК, пригодную для исследования – речь идет об анализе распределения различных генов в популяциях современного человека и попытках реконструировать ситуации, при которых такое распределение могло сформироваться в ходе истории. При этом выводы генетиков далеко не всегда отвечают предположениям, сделанным на основе морфологических исследований ископаемых костей. Так, генетический анализ показывает, что время расхождения азиатских и африканских популяции человека не может быть столь большим, как это предполагали палеонтологи-полицентристы.

Популяции и генетические поколения – условная модель развития маленькой популяции в восьми поколениях. Распределение генов, содержащихся в Y-хромосоме, которая присутствует только у мужчин, доказывает наличие прародителя («Адама») в седьмом (самом древнем) поколении. Однако другие мужчины того поколения также передали часть своих генов поколению 0 (современному), как минимум, через одного из них (штриховка). Реконструкция происходящей исключительно по женской линии передачи митохондриальной ДНК, позволяет говорить о двух «Евах», причем истинная прародительница принадлежит еще более древнему поколению. Таким образом, не следует путать генеалогию особей и генеалогию их генов

Одним из самых важных аргументов в пользу моноцентрической гипотезы стали опубликованные в 1987 г. результаты исследования ДНК, содержащейся в наших митохондриях. Основной вывод этого исследования – вся нынешняя человеческая популяция восходит к одной женщине – «Еве», которая должна была жить в Африке 140 тыс. – 290 тыс. лет назад. Этот интервал времени очень хорошо совпадает с тем, которым датируются найденные палеонтологами остатки наиболее древних «анатомически современных людей».

На основе чего был сделан этот вывод? Митохондриальный геном передается от матери к детям без изменений, поскольку митохондрии сперматозоида не проникают в яйцеклетку при оплодотворении. Различия, наблюдаемые в последовательностях митохондриальной ДНК, происходят от случайных мутаций. Чем больше таких различий, тем больше произошло мутаций, тем большее число поколений отделяет сравниваемые генотипы от общего предка. Прослеживая присутствие разных вариантов последовательностей в разных популяциях современного человека, генетики реконструировали прародительскую (предковую) последовательность, теоретически общую для всего человечества. Затем они оценили древность этой прародительской последовательности, используя известную (предположительно) частоту мутаций – так называемый метод молекулярных часов.

В течение более чем десяти лет гипотеза «одной Евы» имела очень сильные позиции. Но в 2000 г. подобные исследования были выполнены для генов, расположенных Y-хромосоме, которая переходит только от отца к сыну. Возраст, предложенный на этот раз для прародительской последовательности, последовательности «Адама», составил всего около 60 тыс. лет.

В первое время различие с датировкой по митохондриальной ДНК казалось парадоксальным. Однако нельзя смешивать генетическую последовательность, особь, которая ее несет, и популяцию, от которой она происходит. Мы можем датировать не само появление прародительской последовательности, а, момент, когда она начинала мутировать. Первый (или первая), носивший (носившая) эту последовательность, вполне мог или могла принадлежать к популяции более ранней, чем та, к которой восходят филогенетические древа. Кроме того, женщины из линии прародительницы «Евы» и мужчины из линии прародителя «Адама», с которыми мы не имеем никакой связи ни через митохондриальную ДНК, ни через Y-хромосому, вполне могли передать нам гены из других частей своих геномов, причем в разных пропорциях.

В дальнейшем подход к изучению происхождения человека на основании анализа генетического разнообразия в современных популяциях становился все более сложным и включил и изучение бипарентальных (т.е. передающихся от двух родителей) генов. Обработка таких данных часто приводит к выводу о более древнем (по сравнению с монопарентальными данными) возникновении ряда последовательностей в этих генах и их сочетаний и подводит нас к той эпохе, когда первые представители рода Homo, распространились по континентам. То есть ко времени более 1,5 млн лет назад. Мы не можем исключить, что какая-то часть нашего генома приходит от некоторых из этих первых мигрантов.

Изначально генетические данные служили аргументом в пользу африканского происхождения нашего вида. Прародительские последовательности должны были существовать в Африке, полагали генетики, ибо именно на этом континенте выявлено наибольшее разнообразие и для митохондриальной ДНК, и для Y-хромосомы, и для ряда последовательностей генов бипарентального происхождения. Авторы некоторых работ даже предполагают, что современные представители некоторых популяций Южной Африки и Эфиопии могут иметь последовательности, близкие к прародительским.

Однако позже статистик Джон Кингман из Оксфордского университета показал, что максимум генетической вариабельности определенной последовательности не обязательно наблюдается в месте возникновения этой последовательности. Скорее он возникает в том районе, где имела место демографическая экспансия, т.е. смешение разных генетических линий.

Таким образом, на сегодняшний день генетические данные не могут служить веским аргументом в пользу ни одной из двух альтернативных – полицентрической и мононоцентрической – гипотез.

Третья гипотеза, названная «сетевой», или гипотезой «гибридизации–замещения», была предложена в 1990-е гг. Гинтером Брауером из Гамбургского университета. Не отвергая возможность африканского происхождения современного человека, эта гипотеза предполагает участие в становлении нашего вида и генов других представителей рода Homo – за счет скрещиваний, происходивших во время миграций и расселения.

Сторонник этой гипотезы Алан Темплетон из Вашингтонского университета в Сент-Луи в Миссури заново проанализировал данные целого ряда опубликованных ранее генетических исследований. На основании проделанной работы он пришел к выводу, что генетическая структура современного человечества носит следы происходивших в прошлом множественных миграций и смешения с популяциями, уже представленными к тому времени в разных частях света. Нынешнее генетическое разнообразие, как показали расчеты Темплетона, может быть объяснено обменами между популяциями Африки, Азии и Европы, начавшимися как минимум 600 тыс. лет назад.

Темплетон также предположил, правда, уже бездоказательно, что подобный генетический обмен начался еще раньше. Мощные генетические экспансии (миграции представителей разных популяций и их скрещивание с местными жителями) из Африки имели место около 1,8 млн, от 400 до 500 тыс. и от 100 до 200 тыс. лет назад. Согласно данным по митохондриальной ДНК и генам Y-хромосомы, имела место также экспансия африканских популяций в период между 150 и 80 тыс. лет назад (как это постулирует гипотеза «Из Африки»), но она привела к обменам с другими популяциями, а не к их замещению.

Таблица «Семья Hомо»

«Сетевая» гипотеза возникновения современного человека, которую подтверждает все большее число генетических данных, позволяет объяснить и данные палеонтологии. Генетические обмены между популяциями, облегченные демографическими импульсами из Африки или Ближнего Востока, были главным двигателем появления современного человека. Также эта гипотеза предполагает, что вид Homo sapiens очень древний: никакого строгого видового барьера, мешающего скрещиванию между различными его популяциями, не существует уже, по крайней мере, 600 тыс., а может быть и 1,8 млн лет.

Неандертальцы в Европе начали обосабливаться от предковых форм более 500 тыс. и окончательно сформировались, как отдельная ветвь, чуть более 100 тыс. лет назад. Сейчас предполагается, что 30 тыс. лет назад они были замещены современными людьми, пришедшими с Ближнего Востока. Однако эта точка зрения утвердилась относительно недавно. Долгие годы сторонники полицентрической гипотезы происхождения человека утверждали, что неандертальцы и были предками современного человека.

Однако и сейчас продолжаются дискуссии о том, как именно современные люди вытеснили неандертальцев? Обе формы сосуществовали рядом в течение не менее 10 тыс. лет. Скрещивались ли они между собой? Одни исследователи полагают, что неандертальцы и современные люди – это два разных вида (Homo neandertalensis и Homo sapiens), которые не могли давать плодовитого потомства при скрещивании. Другие считают, что неандертальцы были всего лишь подвидом современного человека (Homo sapiens neandertalensis). В спорах по этому вопросу понятие вида, генетические и морфологические данные – все перемешалось. Например, один из совсем «недавних» неандертальцев, из Сен-Сезера в Шаранте, некоторыми авторами рассматривается как характерный представитель своего вида, у которого лишь один из признаков нетипичен, да и то находится в пределах нормы изменчивости. Другие же ученые видят в некоторых хрупких, тонких чертах этого экземпляра свидетельство имевшего место процесса скрещивания между неандертальцами и современными людьми.

По материалам: E.Crubйzy, J.Braga. Homo sapiens prend de l`age // La Recherche, № 368, 2003