Е.К. ЖЕЛЕЗНАЯ

И.И. Шмальгаузен

(1884–1963)

И.И. Шмальгаузен

Иван Иванович Шмальгаузен родился 23 апреля (11 апреля по старому стилю) 1884 г. в Киеве. Его детство прошло в Киевском ботаническом саду, где у отца, профессора ботаники Киевского университета Ивана Федоровича Шмальгаузена, была казенная квартира. До 10 лет Иван воспитывался дома вместе с братом и сестрой. Его подготовкой к поступлению в гимназию руководил студент Николай Васильевич Григорьев – впоследствии палеоботаник Геологического комитета, поэтому большое место в первоначальном обучении занимало естествознание. Под руководством отца Иван начал определять растения и собирать гербарий. Весной 1894 г. Иван поступил в 4-ю Киевскую гимназию. Отец его умер, когда мальчику еще не исполнилось и 10 лет.

После смерти отца обучение ограничилось занятиями в 4-й, а затем (начиная с 5-го класса) в 1-й гимназии. Вместе со старшим братом Иван проводил опыты по химии и физике, конструировал различные приборы; одно время собирал коллекцию насекомых. По математике и физике он учился хорошо, по гуманитарным предметам – посредственно.

В 1901 г. Иван окончил гимназию и поступил на естественное отделение физико-математического факультета Киевского университета. Начавшиеся осенью забастовки привели к закрытию университета и увольнению всего 1-го курса. В 1902 г. Шмальгаузен был заново принят в университет и начал, кроме обычных занятий, усиленно работать в химической лаборатории у профессора Н.Бунге, но заболел и был вынужден пропустить один год.

Вернувшись в университет, Иван Иванович стал все более интересоваться биологическими дисциплинами – проходил практикум у приват-доцента Н.В. Цингера, подумывал о специализации по ботанике у профессора С.Г. Навашина, но затем увлекся лекциями профессора А.Н. Северцова. Под руководством приват-доцента М.М. Воскобойникова он быстро освоил микроскопическую технику и взялся, по предложению профессора А.Н. Северцова, за специальное исследование эмбрионального развития легких у змей (как примера редукции одного из легких). Эта работа была завершена в течение 2–3 месяцев, и он сразу взялся за новую работу по теме, объявленной на конкурс: «Свод сведений по истории развития конечностей позвоночных». Работа эта не ограничивалась, конечно, рассмотрением литературы. Было проведено сравнительное исследование развития конечностей у бесхвостых амфибий, которое дало неожиданно значительные результаты. За эту работу ему была присуждена золотая медаль.

В студенческие годы Иван Иванович не оставался вне политики – он принимал участие в работе кружков и активно участвовал в революционном движении студенчества. Эта работа и новый перерыв в занятиях, привели к потере еще одного года. Лишь весной 1907 г. Иван Иванович «выслушал курс» университетского преподавания. Однако к этому времени он успел уже опубликовать работу о развитии легких у ужа (1905) и краткие сообщения о развитии конечностей бесхвостых амфибий. К этому же времени он начал и преподавание – сначала в качестве ассистента у профессора М.М. Воскобойникова на Высших женских курсах (1905–1906), а на следующий год, с осени 1906 г., в качестве ассистента у профессора А.Н. Северцова. Эти занятия, естественно, мешали подготовке к государственным экзаменам, поэтому госэкзамены Иван Иванович сдал лишь в зимнюю сессию 1908/1909 г. По всем предметам университетского преподавания он получил оценку «весьма удовлетворительно».

С 1907 г. после «выслушивания курса» Иван Иванович был зачислен сверхштатным лаборантом и выполнял все ассистентские обязанности по курсам А.Н. Северцова вплоть до отъезда последнего в Москву весной 1911 г. После этого он еще год оставался в Киеве, работу в университете совмещал с преподаванием в Киевском политехническом институте, а весной 1912 г. переехал в Москву в качестве старшего ассистента Института сравнительной анатомии Московского университета. Здесь ему было поручено ведение большого практикума по сравнительной анатомии позвоночных животных. В 1912 г., еще в Киеве, Шмальгаузен сдал магистерские экзамены и в 1913 г. был зачислен в число приват-доцентов Московского университета. В начале 1914 г. защитил магистерскую диссертацию на тему «Непарные плавники рыб и их филогенетическое развитие», а в 1916 г. – докторскую диссертацию под названием «Развитие конечностей амфибий и их значение в вопросе о происхождении конечностей наземных позвоночных».

Обе эти работы логически связаны с работой студенческих лет и представляют результат дальнейшей разработки двух важнейших проблем эволюционной морфологии – происхождения конечностей (плавников) рыб и происхождения пятипалой конечности. Первая работа содержит много нового фактического материала о развитии скелета и мускулатуры и дает новое понимание эволюции плавников и в особенности хвостового плавника. Эта работа была завершена исследованием истории развития плавника двоякодышащей рыбы Protopterus и большим экспериментальным исследованием функций рыбьих плавников, проведенным на Неаполитанской зоологической станции летом 1914 г. Результаты были опубликованы в виде краткого извлечения в «Зоологическом журнале» в 1916 г.

В этих исследованиях устанавливается взаимозависимость между удельным весом, формой тела, распределением его массы и распределением, положением, формой и функцией плавников рыб. Чисто морфологический вывод о вторичном характере скелета хвостового плавника высших рыб позднее был подтвержден экспериментами, показавшими, что источником скелета непарных плавников является мезенхима ганглионарной пластинки, а скелет хвостового плавника развивается из осевой мезенхимы.

Работа по истории развития пятипалой конечности была дополнена изучением сибирского углозуба, а также исследованием истории развития плечевого пояса бесхвостых амфибий. Произведено сравнение со скелетом ископаемых стегоцефалов и примитивных рептилий и восстановлены основные процессы генезиса конечностей наземных позвоночных. При этом учитывалось своеобразие функции переходной стадии и ее влияние на формирование конечностей. Значение функции и различных внешних факторов для процессов дифференцировки скелета конечностей было также предметом специального исследования.

В начале 1918 г. Иван Иванович был избран по конкурсу профессором Юрьевского (Тартусского) университета. Однако в это время началась оккупация Прибалтики немецкими войсками, и он остался в Москве до лета, когда был решен вопрос об эвакуации персонала Юрьевского университета в г. Воронеж и учреждении на его базе с 1 июля 1918 г. нового университета.

В Воронеже Иван Иванович заведовал кафедрой зоологии и сравнительной анатомии позвоночных животных, читал соответствующие курсы студентам естественных специальностей, а также курс эмбриологии студентам-медикам. С 1919 г. он читал еще и общий курс зоологии в Институте народного образования, а в 1920–1921 гг. такой же курс в Сельскохозяйственном институте.

Тяжелые годы гражданской войны и недостаточное оборудование Воронежского университета, а также отсутствие литературы не благоприятствовали исследовательской работе, и в течение трех лет пребывания в Воронеже деятельность Ивана Ивановича ограничивалась главным образом преподаванием. Однако в Воронеже он все же работал по проблеме происхождения наземных животных и начал составление своего курса «Основы сравнительной анатомии», который был завершен в Киеве в 1923 г. Иван Иванович впервые ввел в учебник разделы «Филогения позвоночных» и «Морфо-физиологические закономерности эволюции».

И.И. Шмальгаузен со своими сотрудникаим на кафедре экспериментальной зоологии

В конце 1920 г. Иван Иванович был избран профессором Киевского высшего института народного образования (университета) и летом 1921 г. переехал в Киев. В Киевском университете читал курсы эмбриологии, общей биологии и эволюционной теории. В последний год своего пребывания в Киеве читал также курс генетики. Научно-исследовательская работа Ивана Ивановича развертывалась в Украинской Академии наук, где он состоял в 1921–1922 гг. старшим научным сотрудником при Физико-математическом отделении, а в июне 1922 г. был избран в действительные члены Украинской Академии наук. Здесь он организовал кафедру экспериментальной зоологии, а в 1925 г. был избран директором Биологического института. В 1923 г. на Украине были учреждены специальные научно-исследовательские кафедры и Иван Иванович был назначен заведующим кафедрой зоологии. В 1930 г. кафедра была преобразована в научно-исследовательский Институт зоологии и биологии и соединена с Биологическим институтом и Зоологическим музеем АН УССР. Директором этого института он состоял со времени его основания и до эвакуации Академии наук в Уфу в 1941 г., когда институты были расформированы. В Киеве Иван Иванович продолжал работать над проблемой происхождения наземных позвоночных. В дальнейшем он перешел к изучению закономерностей эмбрионального роста. Своей задачей он ставил при этом лишь выработку метода учета количественных изменений в эмбриональных процессах, которые сопровождают и частично определяют изменения форм в процессе эволюции. Результаты исследований вышли далеко за пределы поставленной задачи, приведя к установлению более общих закономерностей роста животных. Удалось доказать существование периодических изменений роста и установить их связь с периодами интенсивной дифференцировки. Удалось показать, что внутри любого естественного периода индивидуальный рост всегда затихает по параболической кривой причем удельная скорость роста падает обратно пропорционально протекшему времени. В дальнейшем был подведен теоретический фундамент под эти выводы, из камбиального характера роста тканей (в особенности скелета) и постоянной скорости их дифференцировки (при постоянных условиях) выведен «закон роста». Были выработаны точные методы учета скорости роста для любого возраста и вычисления показателей его общей интенсивности для данных условий (константы роста).

Эти методы получили применение в рыбном хозяйстве и в зоотехники. Работа по сравнительному изучению развития количественных признаков у птиц была проведена в большом масштабе. Было опубликовано сообщение о факторах, определяющих общие размеры тела (1933). От изучения количественных признаков Иван Иванович перешел к феногенетике качественных различий и опубликовал ряд сообщений о развитии породных различий у домашних кур. Эти исследования дали совершенно новые и очень интересные данные, показав чрезвычайную сложность формообразовательных связей на эмбриональных стадиях. Благодаря этим связям любое наследственное изменение получает не только множественное выражение (плейотропизм), но проявляется у эмбриона как многостепенное изменение целой цепи формообразовательных корреляций. Еще в первой своей студенческой работе о развитии легких он обратил особое внимание на взаимосвязь филогенетических изменений (например, у змей изменение способа передвижения удлинение тела, взаимное смещение органов, их асимметричное развитие, редукция легкого). Теперь представилась ясно и онтогенетическая база таких изменений. Результатом этих исследований и обработки литературного материала явилась книга «Организм как целое».

В Киеве Иван Иванович был председателем Общества естествоиспытателей, председателем Ученого совета Карадагской биологической станции, а в 1930 г. организовал 4-й Всесоюзный съезд зоологов, анатомов и гистологов. С 1935 г. до самого переезда в Москву был депутатом Киевского горсовета.

В 1935 г. Иван Иванович был избран академиком АН СССР, и ему было предложено заведование лабораторией экспериментальной зоологии и морфологии. В этом же году с присоединением к Академии Биологического института им. К.А. Тимирязева, он был назначен директором этого института. В 1936 г., после смерти академика А.Н. Северцова, Иван Иванович был избран директором Института эволюционной морфологии им. акад. А.Н. Северцова АН СССР и указанные учреждения были включены в состав этого института.

И.И. Шмальгаузен в период директорства в Институте эволюционной морфологии им. А.Н. Северцова (1936–1948)

Весной 1937 г. Иван Иванович переехал в Москву. В Москве он продолжал заниматься теоретическим исследованием факторов индивидуального развития и их значения для эволюции, а также организовал исследование основных движущих факторов эволюции (борьбы за существование и естественного отбора) в полевых и экспериментальных условиях.

В течение короткого времени выходят три книги Ивана Ивановича: «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938), «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939) и «Факторы эволюции, теория стабилизирующего отбора» (1946), посвященные различным вопросам, но представляющие по существу единое целое. Рассматривая корреляции с точки зрения эволюционного процесса, Иван Иванович в первой из этих книг показал, что корреляции сами оказываются объектом отбора и в то же время обусловливают эволюцию организма как единой целостной системы. «Пути и закономерности эволюционного процесса» посвящены главным образом формам взаимосвязей органов между собой и с факторами внешней среды. В книге «Факторы эволюции» подробно и всесторонне разбирается роль стабилизирующей формы естественного отбора в процессе прогрессивной эволюции организмов. Эта книга была удостоена премии АН СССР в 1946 г.

В 1939 г. Иван Иванович был избран профессором и заведующим организованной им кафедры дарвинизма в Московском государственном университете. В этой должности он состоял до 1948 г. Помимо обеспечения учебного процесса, сотрудники кафедры под руководством Ивана Ивановича вели большую исследовательскую работу. Курс теории эволюции, который Иван Иванович читал в Киевском университете, и курс дарвинизма, который он читал в Московском университете, послужили основой для большого руководства «Проблемы дарвинизма», вышедшего в 1946 г.

Здание Института проблем эволюционной морфологии им. А.Н. Северцова в Москве (1937 г.)

В конце 1948 г. Иван Иванович был зачислен старшим научным сотрудником Зоологического института АН СССР, а в 1955 г. утвержден заведующим лабораторией эмбриологии этого института. В Зоологическом институте Иван Иванович вернулся к сравнительной анатомии, в частности, проблеме происхождения наземных позвоночных. Иван Иванович последовательно изучал преобразования у рыб и у низших наземных позвоночных черепа, осевого скелета, органов дыхания и кровеносной системы, сейсмосенсорной системы, звукопроводящего аппарата, происхождение хоан и слезно-носового протока. В период с 1950 по 1960 г. по теме происхождения наземных позвоночных было опубликовано 28 его статей, за совокупность которых постановлением Президиума АН СССР Ивану Ивановичу была присуждена в 1963 г. Золотая медаль им. И.И. Мечникова. В конце 1950-х гг. Иван Иванович был избран почетным академиком Естественно-исторической Академии наук (Леопольдины) в Галле, которая в 1959 г. наградила его Дарвиновской медалью.

Одновременно с работой по происхождению наземных позвоночных Шмальгаузеном была подготовлена работа «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии». Как и в книге «Организм как целое», здесь изучается становление и эволюция регулирующих и управляющих систем в онто- и филогенезе. Разработка Иваном Ивановичем этих вопросов опередила становление кибернетики как науки, и в последние годы жизни он активно включился в разработку биокибернетических вопросов. Результаты этих исследований были опубликованы в ряде статей.

И.И. Шмальгаузен на даче в Мозжинке

В 1961 г. Иван Иванович тяжело заболел. В больнице он закончил рукопись книги «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии». Выйдя из больницы в 1962 г., Иван Иванович усиленно работал, несмотря на плохое здоровье, и в течение 1962–1963 гг. дописал монографию «Происхождение наземных позвоночных», начатую еще до болезни. В ней дана полная и стройная картина перехода позвоночных от водной жизни к наземной. В это же время Иван Иванович начал писать книгу о применении кибернетики в биологии, но осенью 1963 г. болезнь обострилась, и Иван Иванович скончался.

Иван Иванович обладал широкой эрудицией и редкой трудоспособностью; он опубликовал около 200 печатных работ. Всю свою жизнь, талант и силы он отдал науке. Высокий уровень научной этики вызывал к нему всеобщее глубокое уважение. Исключительная ясность и строгость логического мышления, последовательность в разработке научных проблем позволили Ивану Ивановичу создать единое, глубоко продуманное, до деталей разработанное материалистическое понимание жизненных процессов.

После смерти Шмальгаузена в нашей стране и за рубежом на протяжении 1960–1980-х гг. при активном участии его учеников и последователей переиздаются труды Ивана Ивановича и статьи о нем, проводятся конференции с обсуждением и развитием его наследия. Так, в 1982–1983 гг. по инициативе и при участии сотрудников лаборатории проблем эволюционной морфологии (которой ранее руководил Иван Иванович) и ИЭМЭЖ АН СССР при финансовой поддержке Президиума Академии переиздаются в издательстве «Наука» два тома избранных трудов Шмальгаузена: «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» и «Пути и закономерности эволюционного процесса». В них вошли такие ранее не опубликованные статьи Ивана Ивановича. По инициативе этой же лаборатории, поддержанной академиком В.Е. Соколовым, в Киеве в издательстве «Наукова думка» в 1984 г. публикуются два тома избранных трудов Шмальгаузена «Рост и дифференцировка», куда вошли и статьи, переведенные на русский язык с украинского и немецкого языков. В США в 1973 г. переводится на английский язык его монография «Факторы эволюции» под редакцией Д.Вейка – известного герпетолога и эволюционного морфолога. Позже (в 1996 г.) Д.Вейк публикует статью под названием «Эволюционная морфология Шмальгаузена и ее ценность в формировании исследовательских стратегий». В резюме он пишет:

«Шмальгаузен сделал важный вклад в ряд разделов биологии: эмбриологию, эволюционную морфологию и эволюцию. Работа Ивана Ивановича о стабилизирующем отборе оказалась недоступной западным биологам во времена «эволюционного синтеза», но должна рассматриваться как одна из основополагающих. Ранние работы Ивана Ивановича в качестве экспериментального эмбриолога внесли вклад в развитие его концепции о норме реакции и фенотипической пластичности... Примеры современных исследований эволюции конечностей и мозга у амфибий показывают, что работы Ивана Ивановича остаются руководящими при составлении исследовательских программ».