П.А. КОШЕЛЬ

История представлений о развитии растительного организма с древних времен до начала XX века

Жизнь растительного организма представляет собою цепь непрерывных изменений, которую мы называем процессом индивидуального, или онтогенетического, развития. Каковы причины этих изменений? Что определяет неуклонную последовательность стадий развития и направленность отдельных этапов онтогенеза в сторону определенной конечной цели – образования формы взрослого растения? Можем ли мы изменять не только облик растения, но и самый путь его развития, вмешиваясь в ход естественной смены отдельных фаз, укорачивая или удлиняя сроки их наступления в соответствии с нашими научными и хозяйственными запросами, нуждами и потребностями? Эти вопросы давно уже привлекали к себе внимание человека. И уже на самых ранних ступенях развития наук о природе мы видим первые попытки дать на них ответы.

Аристотель считал, что своей способностью достигать конечной цели, непрерывно изменяясь и развиваясь, растительные и животные организмы обязаны тому действенному животворящему началу, которое он называл энтелехией, или «душой», живых существ. Стремление «души» к завершению формы является, по Аристотелю, причиной всех преобразований, совершающихся в природе. Он говорит об индивидуальном развитии организмов как о процессе, в развертывании которого обнаруживают себя два рода сил: силы конечные, истинно творческие, находящие свое выражение в энтелехии, и силы случайные – механические, искажающие благие результаты влияния причин конечных и вызывающие иногда появление уродов и чудовищ.

Учение Аристотеля оставалось единственной попыткой теоретического разрешения этого вопроса на протяжении многих веков. Однако сельскохозяйственная практика поставляла множество примеров возможности вмешательства человека в процессы развития растительного организма: изменение сроков наступления цветения и плодоношения, величины и качества урожая. Селекция в самой примитивной форме отбора и сохранения для посева лучших по качеству или наиболее скороспелых семян была известна еще земледельцам древнего мира. Описанию методов отбора и различных агротехнических приемов (обработка почвы, удобрение), практиковавшихся в сельском хозяйстве древних римлян, Вергилий и Колумелла посвящали целые страницы своих трудов. Значительный успех был достигнут на протяжении веков и в области изменения природных особенностей плодовых растений методом прививки. Например, было точно установлено, что прививкой или заменой корней можно заставить дерево расти на такой почве, которую оно обычно не выносит. Например, сорта, которые не растут на известковой почве, можно заставить мириться с известью путем прививки их на корни других растений. Можно путем той же прививки подставить растению корни, ускоряющие или замедляющие движение восходящего или нисходящего тока растворенных веществ, и тем до известной степени повлиять на процессы роста и сроки начала плодоношения. Из черенка могучего развесистого дерева путем воспитания его на соответствующем подвое можно вырастить маленькое карликовое деревце. А можно, наконец, изменять сроки жизни дерева, делая его путем подставки других корней более или менее долговечным.

Все эти (и многие другие) важные открытия были сделаны неизвестными миру растениеводами-практиками, сплошь и рядом даже не обладавшими никакими теоретическими познаниями в области физиологии растений, и прочно вошли в обиход садоводов и земледельцев. Но только на заре XIX в. мы видим первые попытки объяснения таких возможностей растений с помощью точных методов научного эксперимента.

В 1806 г. английский натуралист Найт (уже известный нам как исследователь процессов роста) применил физические методы для изучения процессов развития растений. Изменяя соответствующим образом условия выращивания картофеля, он добился образования клубней на надземных частях, подземные части растения «превращал» в надземные побеги – менял «план развития растения» и физиологическое назначение отдельных его частей.

В том же 1806 г. английский департамент земледелия пригласил Найта на должность консультанта по вопросам улучшения садовых и огородных культур. Учитывая данные опытов Кельрейтера и Гертнера о возможности изменения сортов растений путем гибридизации, Найт выдвинул идею сочетания гибридизации с отбором получившихся гибридов. Эту идею он осуществил на практике и получил новые сорта вишни, сливы, яблони, груши и земляники.

Таким образом, Найт может считаться творцом двух основных методов перестройки человеком растительного организма: гибридо-селекционного метода и метода управления индивидуальным развитием растений. Изложение истории первого метода, являющегося основой прикладной генетики и селекции, не входит в нашу задачу. В дальнейшем мы коснемся его лишь в той мере, в какой это будет необходимо для развития основной темы нашего очерка, – изучения физиологии индивидуального развития растительного организма.

Опыты Найта по превращению побегов в клубни у картофеля достаточно ясно показали, какие глубокие изменения в развитии растения могут происходить под воздействием внешних условий. Однако эти опыты отнюдь не объясняли причин удивительной направленности и постоянной преемственности процессов индивидуального развития растительного организма. Только гениальное обобщение всех данных науки и практики середины XIX в., сделанное Чарлзом Дарвином, дало стройное представление и об этих причинах. В свете учения Дарвина процесс индивидуального развития организмов предстал уже не в виде «таинственно предопределенного конечными силами пути», а как путь, выделенный естественным отбором из многих других и закрепленный наследственно в ходе тысячелетий.

Теория Дарвина представила, как известно, в качестве основных движущих сил эволюционного процесса явления изменчивости, наследственности и отбора. Из этих трех групп явлений Дарвин, главным образом, разрабатывал вопрос о роли отбора, которому придавал решающее значение. Вопрос же об углубленном изучении явлений изменчивости и наследственности был только поставлен им. Отмечая это обстоятельство, известный немецкий философ Ф.Энгельс предсказывал, что именно в направлении изучения двух указанных групп явлений и пойдет дальнейшее развитие биологических дисциплин.

Предсказание Энгельса оправдалось. Проблема изменчивости растений сразу же обратила на себя внимание ряда ученых. Первое экспериментальное исследование вопроса о том, в какой мере изменчивость растительных форм обусловлена влиянием факторов внешней среды было предпринято русским ученым Н.Ф. Леваковским.

В 70-х гг. XIX в. в журнале «Записки Казанского университета» появилась небольшая статья Леваковского, посвященная изучению влияния водной среды на развитие растительного организма. Исследователь погружал молодые ветви ежевики в воду на все время роста и сравнивал затем строение подводного побега ежевики с веткой той же особи, развивавшейся в нормальных условиях, на воздухе. Кроме изменений внешней формы, Леваковский констатировал ясные анатомические различия в структуре стеблей: в стеблях, погруженных в воду, появилась ткань, содержащая множество воздушных каналов, облегчавших доступ воздуха к клеткам.

Подобные же опыты были вслед за Леваковским произведены французским ботаником Константеном, описавшим в целом ряде своих работ разнообразные изменения внешней формы и анатомической структуры органов наземных растений при культивировании их под водой: сокращение количества устьиц, ослабление развития механической и сосудистой тканей и т.д. Особую известность получили опыты Константена с листом водяного лютика. Это растение, обитающее в неглубоких водоемах, развивает листья двоякой формы: плавающие и погруженные в воду. Первые имеют широкие листовые пластинки, а вторые рассечены на мелкие нитевидные дольки. В условиях опыта один и тот же лист, закрепленный неподвижно в течение всего своего развития на уровне воды, развивал в верхней своей части цельную листовую пластинку, а в нижней части, погруженной в воду, разделялся на тонкие нитевидные дольки.

В начале 90-х гг. XIX в. другой французский ученый, Лотелье, исследовал влияние степени влажности воздуха на формообразование у растений. Он помещал один экземпляр растения (терна, барбариса и др.) во влажную, насыщенную водяными парами атмосферу комнатной теплички, а другой – в стеклянный эксикатор, воздух в котором постоянно осушался серной кислотой в открытых сосудах. В результате он выяснил, что сухость воздуха способствует превращению лиственных и цветочных побегов в колючки, тогда как избыточная влажность приводит, наоборот, к развитию вместо шипов и колючек листоносных побегов.

Тогда же, в начале 90-х гг. XIX в., П.Лессаж, Ж.Валло и другие ученые исследовали воздействие на формообразование у растений различных степеней засоленности почвы.

Несколько ранее, а именно в 1884 г., ботаник Ш.Бонне начал свои знаменитые опыты по параллельному выращиванию одних и тех же растений в горах и на равнине. Он брал обычные в окрестностях Парижа многолетние растения, дикорастущие или культурные (одуванчик, земляную грушу и др.) и разделял корневую систему каждого из них на две равные половины. Одну из них он оставлял на месте прежнего произрастания в равнинных условиях парижского предместья, а другую переносил на высокогорные опытные участки, разбитые им на высоте 2300–2400 м над у.м. в Альпах или Пиренеях. Растения, посаженные на равнине, развивали обычные длинные стебли с просторно размещенными на них листьями, в то время как те же самые растения, выращенные в условиях горного климата, оказывались карликами. Вместо высоких стеблей они имели низкие укороченные стебли, а иногда даже одни прижатые к земле розетки листьев.

Все перечисленные исследования французских ботаников второй половины XIX в. имели двоякое значение в истории развития ботанических и общебиологических знаний. Благодаря им была установлена зависимость процессов онтогенетического морфогенеза от факторов внешней среды и показана большая пластичность растительного организма. В то же время Константен и Бонне в результатах своих опытов были склонны видеть аргументы в пользу ламаркистского толкования причин эволюционного процесса. Растительный организм представлялся им податливым, как воск, а процессы онтогенетического и филогенетического развития виделись как простое механическое отражение физико-химических воздействий среды. При этом совершенно не учитывались данные о большой устойчивости наследственной основы развития, являющейся отражением длительного процесса естественного отбора.

Последующими опытами было, однако, выяснено, что, несмотря на достаточно резкий характер морфологических и анатомических изменений, возникающих под влиянием условий внешней среды, эти изменения оказывались не настолько глубокими, чтобы передаваться по наследству. Так из семян карликовых растений, выращенных Бонне в горах, при посеве на равнинах вырастали нормальные высокорослые формы. Эти наблюдения, развенчавшие научную ценность теоретических построений французских неоламаркистов, побудили ряд других исследователей искать разгадку явлений морфогенеза уже не во внешней среде, а во внутренних факторах, определяющих жизнедеятельность растения.

В 1888 г. Бейеринк, исследуя причину образования особых вздутий – цецидий, или галл, возникающих после прокола растительной ткани яйцекладом некоторых насекомых, пришел к выводу, что такой причиной являются особые вещества энзиматической природы, выделяемые насекомыми. Развивая далее идею существования энзиматических веществ, усиливающих рост растительных тканей, Бейеринк высказал смелое предположение о том, что и в нормальном растении должны существовать подобные энзимы, играющие большую роль в развитии процессов морфогенеза. «Весьма значительная физиологическая и анатомическая аналогия, существующая между цецидиями и нормальными органами растения, заставляет нас думать, что такие несходные на первый взгляд образования, как цецидия и лист растения, возникают вследствие действия одинаковых сил. Отношения между вегетационной верхушкой и листом, который на ней образуется, ничем не отличаются от отношений, существующих между молодым листом и развивающейся на нем цецидией. Если энзиматические вещества действуют на цецидогенную протоплазму, то то же самое должно иметь место и тогда, когда из меристемы возникает зачаток листа; только в этом последнем случае энзиматическое вещество, вызывающее местный рост ткани, есть, конечно, продукт самой растительной протоплазмы, а в первом его вносит в протоплазму растения животное», – писал он.

В 1887 г. Ю.Сакс развил идею существования в растениях особых веществ, ответственных за образование цветков. «Я допускаю, – писал Сакс в статье «О влиянии ультрафиолетовых лучей на образование цветов», – что в листьях возникают необычайно малые количества одной или различных субстанций (химических соединений), которые являются причиной того, что всем известные строительные материалы (белки, жиры, углеводы и т. п.), притекая к точкам роста, принимают здесь форму цветов. Эти цветообразующие вещества могут, подобно ферментам, действовать на большие массы пластических субстанций, хотя сами они присутствуют в исчезающе малых количествах».

К подобным же выводам в 90-х гг. XIX в. пришел К.Гебель после сравнительного изучения развития черенков, взятых с цветущих и молодых, не вошедших еще в стадию цветения, экземпляров растений. Листовые черенки, взятые от цветущего экземпляра Achimenes hangeana [сем. Геснериевых, к которому относятся, например, узамбарские фиалки – сенполии. – Ред.], давали в его опытах вместо обычных листоносных побегов сразу цветы. Отсюда Гебель сделал заключение о том, что к моменту цветения в тканях накапливаются особые цветообразующие вещества.

Гипотеза Сакса и Гебеля не встретила особого сочувствия в среде ученых конца XIX в. О ней вспомнили значительно позже в связи с развитием учения о ростовых гормонах.

Совершенно иначе разрешал проблему смены вегетативной и репродуктивной фаз в индивидуальном развитии растений другой немецкий ботаник, Г.Клебс. Комбинируя воздействие таких факторов, как состав и дозировка элементов питания, свет, температура и т.д., он добивался значительных изменений не только во внешнем облике растений, но и в наступлении у них тех или иных фаз развития. Более того, Клебс нашел способы произвольно задерживать или вызывать у некоторых подопытных растений начало цветения и заставлял уже цветущие части растений возвращаться к продолжению дальнейшего роста и образованию не соцветий, а снова вегетативных побегов.

Основным теоретическим выводом Клебса было признание им зависимости фаз развития от характера питания молодых растительных клеток в точках роста (в частности, от определенных количественных соотношений между углеводами и азотистыми веществами). Теоретические взгляды Клебса получили широкое распространение в Западной Европе и особенно в Америке.

Второе десятилетие XX в. принесло еще одно важное открытие, подтверждавшее влияние факторов среды на процессы онтогенетического развития растений. В 1918 г. двум американским ученым, Гарнеру и Алларду, удалось обнаружить влияние на сроки зацветания продолжительности светового дня. Это явление было названо ими фотопериодизмом. В их опытах целый ряд растений, например пшеница, ячмень, овес, мак, картофель, ускоряли зацветание с удлинением дня или с увеличением продолжительности освещения. Растения другой группы, например, просо, кукуруза, конопля, хлопчатник, наоборот, скорее зацветали при удлинении ночи или продолжительности искусственного затемнения. На основании своих опытов Гарнер и Аллард объявили об открытии ими двух разных физиологических групп растений: растений длинного дня и растений короткого дня. Сообщение это также привлекло к себе внимание ботаников и растениеводов всего мира.

Однако и данные Клебса, и открытие явления фотопериодизма одиноко стояли в ряду прежних отрывочных данных о воздействии среды на развитие растительного организма. Единой и цельной научной концепции, связывающей отдельные данные из этой области между собой и с явлениями наследственной изменчивости, не было. Молодая отрасль знаний – физиология развития растений – стояла изолированно от генетики. У каждой из этих научных дисциплин были свои методы воздействия на организм растений в целях творческой перестройки его, но между этими методами, а также между приемами и методами растениеводческой практики не было никакой связи.

Продложение следует