Второе столетие в поисках предка птиц

Сторонники «текодонтной» гипотезы, однако, заявили, что новые находки – остатки не теропод, а собственно птиц, вторично утративших способность к полету. Это предположение трудно подтвердить или опровергнуть в отношении протоархеоптерикса, который описан по одному фрагментарному экземпляру, но повторное изучение нескольких гораздо лучше сохранившихся экземпляров каудиптерикса подтвердили его тероподный статус. Правда, каудиптерикса отнесли не к дромеозаврам и не к троодонтидам, а к семейству овирапторов. Таким образом, наличие перьев отличало не только непосредственных предков птиц и их ближайших родственников. Возможно, перья и подобные им структуры имелись и у ряда других целурозавров – условной группы, к которой относят ряд наиболее эволюционно продвинутых (в т.ч. обладавших «птичьими» чертами организации) динозавров-теропод. Для некоторых из них, как уже было сказано, известны покровные структуры в виде нитей, волосоподобного пуха и пучковидных метелок. Можно даже предположить, что это были разные стадии эволюции перьев, хотя такое предположение будет чисто условным –фактов для его подтверждения недостаточно.

Зато можно вполне обоснованно усомниться в том, что перья – весьма сложная как по строению, так и по процессу формирования структура – могли независимо возникнуть в двух разных группах: у динозавров-теропод и текодонтовпсевдозухий. И если перья точно были у теропод, то, скорее всего, именно они, тероподы, а не текодонты, и были предками птиц.

Новые находки дали сторонникам «тероподной» гипотезы происхождения птиц и другие аргументы. В 2000 г. был описан новый целурозавр из семейства дромеозавров – микрораптор Microraptor zhaoianus. Он интересен тем, что его размер меньше размера археоптерикса. Все ранее известные тероподы были более или менее крупными рептилиями, и возникал вопрос о том, каким образом они могли стать предками небольших по размеру птиц… Некоторые находки, например представителя семейства троодонтид Sinovenator changii, позволили высказать предположение, что у неспециализированных целурозавров действительно наблюдалась тенденция к постепенному уменьшению размеров тела. Открытие микрораптора подтвердило это предположение и позволило утверждать, что среди теропод были и очень мелкие формы. Причем вполне подходящие «на роль» возможных предков птиц: микрораптор по ряду признаков очень близок к археоптериксу.

Но и это еще не все. Некоторые скелетные особенности Microraptor zhaoianus позволяют заключить, что он мог жить на деревьях. Значит можно предположить, что предками птиц были маленькие древесные целурозавры, которые приобрели способность к полету через стадию планирования. А это снимает необходимость построения модели возникновения полета у животного, бегающего по земле.

Впрочем, то, что микрораптор мог жить на деревьях, еще не означает, что он действительно вел древесный образ жизни. Пока это только предположение, нуждающееся в дополнительных доказательствах.

А вот о покровах Microraptor zhaoianus можно сказать только то, что они были представлены чем-то вроде перьев. Зато большой интерес представляют покровы другого микрораптора, открытого позже – Microraptor gui.¹ На его теле имелись пуховые и контурные перья, причем среди последних выделялись маховые (на конечностях) и рулевые (на хвосте), а первостепенные маховые перья были длиннее второстепенных. Некоторые перья были симметричны, а другие – асимметричны (асимметрия пера – аэродинамическая особенность, необходимая для обеспечения функций полета).

Впрочем, первостепенные и второстепенные маховые перья у представителей целурозавров были известны и раньше – у уже упомянутого каудиптерикса. Наиболее необычная деталь оперения Microraptor gui – наличие длинных перьев, в том числе асимметричных, на задних конечностях. Для бегающего животного они были бы помехой. Учитывая это, а также небольшой размер Microraptor gui и возможность древесного образа жизни у некоторых дромеозавров (особенно у Microraptor zhaoianus), палеонтологи, описавшие новый вид, предположили, что этот микрораптор также вел древесный образ жизни. Перья же на его задних конечностях, как и на передних, использовались для планирования. Благодаря этому Microraptor gui был описан как «четырехкрылый динозавр».

Авторы находки предложили также модернизированную модель происхождения активно летающих птиц от планирующих предков. Согласно этой модели, изначально планирование обеспечивали и передние, и задние конечности. Для машущего же полета впоследствии стали использоваться только передние.²

Гипотеза интересная, но для ее подтверждения необходимо найти остатки наиболее примитивных птиц (а не динозавров) с задними «крыльями». Пока таких находок нет. Повторное исследование задних конечностей археоптерикса не позволяет исключить возможность того, что эта птица в принципе могла использовать в качестве «крыльев» и их – но и не дает никаких однозначных подтверждений тому, что это так и было.

Но находка Microraptor gui интересна еще по одной причине. Его исследование показало, что, как и предполагалось ранее, ряд особенностей скелета птиц, важных для обеспечения полета (пневматизация костей, наличие вилочки, особое строение плечевого сустава) сформировался еще у их нелетающих предков. А значит, эти особенности изначально были связаны с какими-то другими, не имеющими отношения к полету, функциями.

Итак, «тероподная» теория, предполагающая, что птицы произошли от каких-то целурозавров, поддерживается на сегодняшний день по крайней мере тремя независимыми линиями свидетельств: внушительным числом скелетных особенностей, общих для птиц и целурозавров; наличием у тех и других сложного перьевого покрова; почти идентичной микроструктурой яичной скорлупы³.

И все-таки споры о происхождении птиц продолжаются. Ряд ученых (и среди них такие известные специалисты, как Алан Федучия, Лари Мартин, Сторрс Олсон, Сэм Тарситано, Джон Рубен) продолжают придерживаться текодонтной гипотезы, считая аргументы в пользу целурозавровой родословной птиц неубедительными. Мне представляется, что на сегодняшний день лучше всех резюмировал расстановку сил Пауль Серено в своем обзоре данных об эволюции динозавров, написанном в 1999 г.⁴

Он заключает, что различные независимые линии свидетельств подтверждают «тероподную» теорию Острома, но и альтернативная точка зрения, несмотря на то, что она становится все более неправдоподобной, должна рассматривваться как проверяемая научная гипотеза.

Надо заметить, что за последние несколько десятилетий не было найдено никаких существенных свидетельств в пользу текодонтного происхождения птиц. Однако сторонники этой точки зрения в последние годы предложили два аргумента, которые, по их мнению, исключают возможность происхождения птиц от целурозавров. Сообщения об этих аргументах облетели как профессиональные, так и популярные издания (см. например, Биология № 1/2000; Природа № 7/ 2000). А вот критика этих аргументов, ответ сторонников «тероподной» гипотезы – к сожалению, осталась менее известной широкому читателю.

Первый аргумент утверждает, что тероподы обладали дыхательной системой крокодильего типа. Преобразование ее в дыхательную систему, имеюющуюся у современных птиц означало бы для переходных форм если не полную потерю функции, то во всяком случае снижение ее эффективности. Адаптивность такого преобразования крайне сомнительна. Этот аргумент был подвергнут критике многими исследователями и отклонен. Впрочем, его авторы, прежде всего Джон Рубен, остались при своем мнении.

Второй аргумент более серьезный. Он активно защищается Аланом Федучи, который указывает, что, согласно палеонтологическим данным, три пальца передних конечностей у динозавров-теропод являются 1-, 2- и 3-м пальцами (в то время как 4- и 5-й пальцы у теропод редуцировались). А три редуцированных пальца передних конечностей птиц являются, как показывают эмбриологические исследования, 2-, 3-, и 4-м пальцами (у птиц полной редукции подвергаются 1- и 5-й пальцы). Как же получилось, что 1-й палец целурозавров превратился во 2-й палец птиц и т.д.?

Это сильный аргумент против теории Острома, но сам лежащий в его основе тезис о редукции у теропод именно 4- и 5-го пальцев сомнителен. Такое заключение было сделано на основе анализа остатков ранних динозавров, принадлежность которых именно к тероподам неочевидна. Окончательное суждение по этому вопросу может быть сделано только в случае находок ранних динозавров во-первых, с нередуцированными пальцами, а во-вторых – однозначно относящихся к тероподам.

А как обстоят дела с временным промежутком «между» археоптериксом и наиболее близкими к птицам динозаврами? Последние, как уже было сказано, на 70 млн лет «моложе» своих «потомков» – птиц. За последние годы этот промежуток значительно сократился. Найденные в Китае Microraptor, Caudipteryx, Sinosauropteryx, Sinornithosaurus жили приблизительно 120 млн лет назад, т.е. только на 25 млн лет позже археоптерикса. А открытие уже упомянутого представителя семейства троодонтид Sinovenator changii и дромеозавра Graciliraptor lujiatunensis возрастом 128 млн лет сужает временной разрыв до 17 млн лет. Необходимо подчеркнуть, что описания наиболее важных из этих находок были сделаны совсем недавно – в 1998–2004 гг.

С другой стороны, текодонты перестают встречаться в отложениях, начиная приблизительно с 200 млн лет назад. Так что, если считать, что птицы произошли все-таки от текодонтов, получается что «предки» вымерли на 55 млн лет раньше, чем первые их «потомки» появились в летописи окаменелостей. Согласно же сторонникам «текодонтной» гипотезы, обособление птиц началось раньше, а это означает, что временной промежуток должен быть еще больше.

Но почему это настолько важно? Почему в спорах о путях происхождения птиц участвуют самые видные палеонтологи нашего времени, а дискуссии ведутся и на страницах наиболее авторитетных мировых журналов, таких как Nature и Science? В конце концов, птицы от кого-то все-таки произошли, так ли уж принципиально, от кого именно? Дело здесь не только в необходимости понять характер эволюционных анатомических преобразований, которые привели к появлению одной из наиболее интересных групп позвоночных животных. И не в предположениях об экологии ранних птиц и их роли в экосистемах. Решение вопроса о происхождении птиц важно для глобального понимания таких проблем, как скорость и закономерности эволюции новых крупных таксонов, разнообразие и численность ранних представителей этих таксонов, возможность масштабной конвергенции или параллелизмов. Понимание эволюции птиц важно и для разрешения споров о надежности различных методов филогенетических реконструкций вообще.

Для нас же это важно еще по одной причине. Следя за продолжающимися открытиями, мы можем видеть, как подтверждаются или опровергаются те или иные гипотезы, как постепенно решаются научные проблемы. Продолжение горячих дебатов о происхождении птиц никак не может считаться свидетельством слабости науки. Постоянная обоюдная критика заставляет приверженцев разных точек зрения искать все новые и более убедительные свидетельства в свою поддержку – ведь оппоненты не пропустят даже незначительной ошибки или недостаточно аргументированного утверждения, не позволят ссылаться на недостаточно надежные факты. Именно так, в конце концов, все те новые данные, которые приведены в этой статье (и те, которые не позволяет привести объем газетной публикации), перекочевали в свое время из разряда неизведанного и предполагаемого в список установленного.

Но вернемся к основному предмету нашего разговора. Поток открытий последних лет не ограничивался находками новых целурозавров. Были найдены и остатки чрезвычайно интересных ранних мезозойских птиц. Одна их группа получила название энанциорнисов, в переводе с греческого – «противоположных птиц». Названы они так потому, что лопатка у них была сочленена с коракоидом другим, «противоположным», по сравнению с современными птицами, концом. Энанциорнисов отличало и множество других, менее значительных, но свойственных только им скелетных особенностей. Видимо, это была обособленная ветвь, возникшая на ранних этапах адаптивной радиации птиц и развивавшаяся по своей эволюционной «дорожке».

Энанциорнисы были впервые описаны только в начале 1980-х гг. Теперь же известны многочисленные экземпляры этих птиц. Оказалось, что они были весьма успешной группой, достигшей значительного разнообразия. Их даже считают доминирующими птицами мезозоя. Так что можно только согласиться с российским палеонтологом Евгением Курочкиным, который пишет: «Даже непонятно, как они вообще оставались неизвестны науке до 1980-х гг.». Но в конце мезозоя все энанциорнисы почему-то вымерли.

Не менее интересны и чрезвычайно примитивные птицы конфуциусорнисы (приблизительный возраст находок – 120 млн лет), основной вид которых, Confuciusornis sanctus, известен по тысячам экземпляров. Конфуциусорнис является наиболее ранней из известных птиц с клювом. К числу «птичьих» особенностей его скелета также относятся пигостиль (сросшиеся хвостовые позвонки), цевка и ряд других деталей. Кроме того, конфуциусорнис был беззубым. Но перечень «рептилийных» особенностей его скелета, недвусмысленно указывающих на примитивность этой птицы, так же длинен. Он, в частности, включает трехпалую когтистую переднюю конечность (крыло), брюшные ребра, не сросшиеся кости таза и т.д. Но поскольку, как было отмечено выше, в скелете археоптерикса трудно найти какую-нибудь особенность, не известную для динозавров-теропод, конфуциусорнис может считаться птицей, продвинувшейся по эволюционному пути гораздо дальше. Так значение каждой находки повышается по мере обнаружения новых, более или менее примитивных, форм.

Богатство недавних открытий демонстрирует, насколько сложной и запутанной была ранняя эволюция птиц. Все больше накапливается данных о мозаичном характере этой эволюции. Теперь мы знаем, что типичные особенности птиц возникали неоднократно на ранних стадиях эволюции в разных филогенетических линиях. У жившего в то же время, что и конфуциусорнис, джехолорниса (Jeholornis prima) имелась пряжка (сросшиеся косточки на конце крыла), которой у конфуциусорниса не было. В то же время джехолорнис не имел пигостиля (а имел длинный хвост, состоявший из 22 несросшихся позвонков), и у него были зубы. Известны и позднемеловые зубатые птицы – ихтиорнис и гесперорнис.

Но каким бы ни был поток открытий, связанный с ранними птицами, сделанные находки не позволяют пока решить всех проблем. В заключение мне хотелось бы кратко остановиться на тех открытиях, которых ученые все еще ждут.

1. Теория Острома предполагает, что эволюционная линия птиц отделилась от каких-то целурозавров в юрском периоде. Поэтому обнаружение в юрских отложениях теропод – представителей семейств троодонтид или дромеозавров (ныне достоверно известных только из мелового периода) стало бы важным подтверждением этой теории. В принципе, юрские целурозавры известны (это, например, компсогнатус), но они филогенетически далеки от птиц по сравнению с троодонтидами и дромеозаврами. А предполагаемые, но до сих пор «неуловимые» формы должны были быть столь же, если не в большей степени, близки к птицам, как и известные сейчас меловые целурозавры. Но, как свидетельствуют существующие данные, юрские троодонтиды и дромеозавры должны были быть мелкими хищниками, популяции которых обычно малочисленны. Это снижает вероятность нахождения столь необходимых окаменелостей.

2. Следует отметить, что филогенетические отношения среди целурозавров всегда были спорными, что объясняется недостатком хорошо сохранившихся экземпляров и сложностью эволюции этих динозавров. Последние годы прояснили отношения между рядом таксонов, но неясности остаются, и поэтому крайне интересно было бы обнаружить новых, до сих пор неизвестных представителей теропод.

3. Весьма интересным было бы обнаружение и новых экземпляров целурозавров (в частности, троодонтид) с сохранившимися отпечатками покровов – это могло бы пролить свет на эволюцию перьев. В частности, могли ли простые волосоподобные нити, обнаруженные у некоторых форм, быть «протоперьями»? Но перья и другие покровы сохраняются только при исключительных условиях...

4. Обнаружение ранних теропод способствовало бы решению вопроса о том, какие именно пальцы на передних конечностях впоследствии у них редуцировались.

5. Сегодня археоптерикс по-прежнему остается единственной известной юрской птицей. Между тем все палеонтологи, занимающиеся происхождением птиц, полагают, что в юрском периоде должны были существовать и другие птицы – пока не найденные. Их открытие принесло бы бесценную информацию о самых ранних этапах эволюции этой группы.

6. Чрезвычайный интерес представляют также становление и ранняя эволюция птиц раннего мелового периода, а также установление филогенетических отношений между ними. Для разработки этих проблем нужно как более тщательное изучение имеющихся экземпляров, так и обнаружение новых.

Мы не можем знать, когда будут сделаны находки, которые позволят заполнить эти пробелы в нашем знании. Но поток завораживающих открытий прошлых лет не давал расслабиться ни палеонтологам, ни сторонним наблюдателям. Он ни в коем случае еще не закончился. Будем надеяться, что не закончится и в скором будущем.

¹ См. Биология № 8/2003

² Ранее противники «текодонтной» гипотезы говорили, что возможность формирования активного полета у животных, уже сформировавшихся как «планеристы», сомнительна. Машущий и планирующий полет требует разных приспособлений, и потому проще предположить, что предками птиц были именно бегающие динозавры. После открытия микрораптора спорить на эту тему приверженцам «тероподной» гипотезы приходится уже между собой. – Прим. ред.

³ Подробнее о микроструктуре яичной скорлупы динозавров см. Биология № 2/1999

⁴ Sereno P. The Evolution of Dinosaurs // Science, 1999, 284, P. 2137–2147. Доступно также: http://cas.bellarmine.edu/tietjen/Evolution/Dinos/Еvolution_of_dinosaurs.htm