Фотосинтез

К.А. Тимирязев за работой

В 1864 г. знаменитый английский физик Дж.Г. Стокс обнаружил, что в листе растений в норме содержатся два зеленых и два желтых пигмента. Для быстрого разделения обеих групп этих пигментов Краус в 1870-х гг. предложил прием, вошедший теперь в школьно-демонстрационную практику и состоящий в том, что к зеленой спиртовой вытяжке из листьев приливают бензин и сильно взбалтывают сосуд, тогда весь зеленый пигмент переходит в верхний, бензиновый, слой, а спиртовой слой, оставшийся внизу, окрашивается в золотисто-желтый цвет (реакция Крауса). Два зеленых пигмента, открытые Стоксом, получили название «хлорофилл а» и «хлорофилл b», a желтые пигменты были названы каротином и ксантофиллом. Изучение хлорофилла было продолжено затем Сорби, Фреми, Варбургом, Людендорфом и многими другими. Из русских ученых много потрудились в этой области Тимирязев, Монтеверде, Бородин и Любименко.

Много нового в изучение проблемы хлорофилла было внесено Р.Вильштеттером. Ему удалось установить не только состав двух главных компонентов зеленого красящего вещества, но и пролить свет на ту сложную цепь химических превращений, которая связана с этим веществом в процессе фотосинтеза у растений.

Согласно Вильштеттеру, сущность химических превращений, сопровождающих процесс фотосинтеза, сводится к следующему. СО2 воздуха присоединяется к содержащему магний ядру молекулы хлорофилла, которое поглощает лучистую энергию солнечных лучей и под влиянием ее переходит в форму перекисного соединения. Благодаря повышенному содержанию кислорода, это перекисное соединение оказывается склонным к самопроизвольному разложению с образованием формальдегида. Возникший в результате этого процесса формальдегид освобождается из молекулы и конденсируется в глюкозу, которая дальше у большинства растений превращается в крахмал. Следовательно, в итоге получаются прежние хлорофилл и формальдегид, переходящий постепенно в глюкозу и крахмал.

Иначе говоря, хлорофилл играет роль фотокатализатора, чем и объясняется, что сравнительно небольшое его количество может разложить практически неограниченное количество углекислоты. Кроме того, Вильштеттер указывал на возможность участия во всех указанных реакциях особых ферментов, или энзимов, т.к. сами по себе эти реакции протекают слишком медленно. Он предполагал, что и первая из этих реакций совершается при посредстве особого фермента, находящегося в бесцветной части хлоропласта.

Вильштеттер считал, что этот фермент при разрушении хлоропласта легко разрушается сам, чем и объясняется, с одной стороны, то, что ассимиляция наблюдалась только на неповрежденных хлоропластах, а с другой – то, что невозможно воспроизвести явление ассимиляции in vitro, т.е. в растворах (вытяжках) хлорофилла.

Больше сторонников было у несколько иной схемы фотосинтеза, разработанной Ф.Блекманом. Блекман выделил в фотосинтезе две стадии: световую, или фотохимическую, реакцию и темновую, чисто химическую, реакцию, протекающую при отсутствии света. К своим выводам Блекман пришел на основании интересного наблюдения его ассистентки, мисс Маттеи.

Изучая влияние температуры на скорость процесса фотосинтеза и измеряя эту скорость количествами поглощаемой растением углекислоты и выделяемого кислорода, она обнаружила, что скорость процесса фотосинтеза при повышении температуры увеличивается почти вдвое. Факт зависимости фотосинтеза от температуры заставил Блекмана предположить, что в процессе фотосинтеза, наряду с фотохимическими реакциями, не зависящими от температуры, совершаются и чисто химические реакции, скорость которых сильно зависит от температуры.

Известный исследователь О.Варбург в 1920–1922 гг. экспериментально проверил гипотезу Блекмана. Он остроумно применил метод освещения растений прерывистым светом (между источником света и опытным растением был помещен вращающийся диск с вырезами). Скорость фотосинтеза при прерывистом освещении и в контрольном опыте (при непрерывном освещении) измерялась количествами выделенного кислорода. При прерывистом освещении выделение кислорода оказалось вдвое большим, чем при непрерывном освещении. Этот опыт подтвердил наличие в фотосинтезе, наряду со световой реакцией, также и темновой, т.е. протекающей независимо от света.

В настоящее время считается, что первая, световая, стадия фотосинтеза состоит из ряда процессов восстановительного характера, которым подвергается газообразная пища растений – углекислота. Вторая, темновая, стадия сводится к процессам образования и выделения кислорода в результате чисто химических реакций (без участия света).

Параллельно с этими исследованиями было сделано одно чрезвычайно важное открытие. Ботаник Ван-Ниль в 1931 г. обнаружил у некоторых окрашенных микроорганизмов особую форму фотосинтеза, которая не сопровождается выделением кислорода, а состоит только в восстановлении углекислоты. Такого рода синтез получил затем название «фоторедукция».

Фоторедукция, открытая у окрашенных микроорганизмов, включает в себя те же процессы, что и первая стадия фотосинтеза (световая) у высших растений. Это позволило рассматривать фотосинтез высших растений как дальнейшее развитие и усложнение процессов фоторедукции микроорганизмов.

Энергетика фотосинтеза

Величайшим событием в науке XVIII в. можно считать открытие Лавуазье закона сохранения и превращения вещества, – закона, отразившегося на всем строе научноисследовательской мысли последующих поколений натуралистов. В опытах со сжиганием различных тел в закрытых сосудах он показал, что во всех химических реакциях общее количество вещества остается неизменным. Вещество (материя) ни при одной химической реакции не может ни исчезнуть, ни возникнуть вновь из ничего. Происходит лишь изменение или превращение вещества из одной его формы в другую.

Юлиус Роберт Майер

Через полвека после Лавуазье Р.Майер* сформулировал утверждение, которое эквивалентно закону сохранения энергии. Оно сводится к тому, что во всех процессах в неорганической и органической природе «живая сила» (энергия) не может ни исчезнуть бесследно, ни возникнуть из ничего – лишь превращается из одной формы в другую (механическая энергия может превратиться в тепловую, тепловая в световую и т.д.).

Вот как рассказывает об истории этого открытия Тимирязев:

«В том же 1840 г., когда Буссенго производил свой классический опыт над лозой, на острове Ява молодой немецкий врач, находившийся на службе в каком-то голландском торговом доме, пуская кровь больному, заметил, что цвет крови был более яркий, алый, чем он привык видеть в Европе. Ничтожное наблюдение, которое в другом случае прошло бы даже незамеченным, стало исходной точкой целой цепи умозаключений... Этот молодой доктор был знаменитый и так жестоко поплатившийся за свою славу Роберт Майер... Но в чем же заключалось это сцепление идей, связывающее цвет венозной крови с самым широким обобщением, когда-либо высказанным в сфере физических наук, фактически обнимающим всю совокупность физических явлений? Майер руководился учением Лавуазье о горении и дыхании. Он рассуждал так: при более высокой температуре окружающей среды организм менее охлаждается. Но если он менее охлаждается, то и менее нуждается в тех процессах, которые поддерживают его температуру. Менее высокая температура находится, следовательно, в связи с меньшей тратой как вещества организма, так и кислорода крови,– отсюда и более алый цвет венозной крови. Значит, трата вещества и проявление теплоты взаимно дополняются; чем менее тратится вещества, тем менее освобождается тепла. Значит эта теплота была скрыта, таилась в этом веществе, а не возникла, – значит, физические силы не возникают и не исчезают, а только превращаются. Мысль Лавуазье о вечности вещества должна быть дополнена, обобщена, распространена и на силу...»

Обращаясь к явлениям органической жизни, Майер прежде всего остановился на растении. Всякое растение представляет не только запас вещества, но и тепла, которое освобождается при его сжигании. Откуда же берется эта теплота? Она не возникает из ничего, значит она берется извне.

Для существования растения нужен свет. Майер решительно высказывает мысль, что солнечный свет поглощается растением, что «живая сила» луча при этом превращается в химическое напряжение образующихся в растении горючих органических веществ, что этим запасом солнечной энергии мы пользуемся в нашем топливе, в процессах питания нашего организма и т.д. Далее Майер приходит к заключению, что количество отлагающегося в растении углерода должно зависеть от количества падающего на растение света.

Основные мысли Майера по этому вопросу изложены всего на 6 страницах его книги «Органическое движение в его зависимости от круговорота веществ», но эти страницы стали зародышем идеи новой области физиологии растений – учения об энергетике растительного организма.

«Когда вспомнишь, – пишет Тимирязев, – что все свои гениальные идеи Майер высказал в краткий период трех лет, когда знаешь, как занимало его именно применение этих идей к органическому миру, то невольно спрашиваешь себя: чего могла бы ожидать от него наука в последовавшие затем 33 года его жизни, если бы мелкая зависть цеховых ученых и невежество окружающей среды не превратили эту жизнь в ряд невыносимых страданий?»

Судьба Майера действительно была ужасной. Его научные идеи были объявлены суеверной басней, и к ним в научных кругах был применен «метод замалчивания». Отвергнутый учеными, Майер сделался посмешищем для окружающих. Был распущен слух, что он сошел с ума и страдает манией величия. Даже в собственной семье Майера считали полоумным сумасбродом, бросившим доходное врачебное дело ради научных фантазий. По инициативе родственников его отправили в психиатрическую больницу в Виннентале и держали там целый год. Майер не отрекся от своих идей, хотя вышел из больницы нравственно и физически искалеченным.

Группа профессоров Московского университета, среди них К.А. Тимирязев, 1911 г.

Отмечая эту печальную страницу в истории естествознания, К.А. Тимирязев писал: «Подобно Пристли и Лавуазье, Роберт Майер был насильственно отнят у науки в момент полного расцвета своего таланта. Словно какой-то рок тормозил развитие занимающего нас вопроса, удаляя с научной сцены именно тех, кто всего более мог способствовать движению науки в этом направлении. Самые противоположные условия, самые враждебные течения мысли как будто тайно служили одной цели. Бирмингамские пожары и виннентальские холодные души, богатство Лавуазье и бедность Майера, уличное буйство невежественной толпы и затаенная зависть ученых профессоров... – всё шло впрок, всё, казалось, вступило в заговор для того только, чтобы обогатить мартиролог науки именами этих трех гениальных ученых и во всех отношениях безупречных людей. И не любопытна ли эта последовательность: Лавуазье-ученый – пострадал за Лавуазье-практического деятеля; Пристли-ученый – за Пристли-политического и религиозного мыслителя; наконец, Майер-ученый – за то только, что был гениальным ученым в среде окружавшей его жалкой посредственности».

Научные заслуги Р.Майера были признаны лишь в 1860-е гг. после выхода в свет замечательной книги Тиндаля «Теплота как род движения». Тиндаль считал возможным применить идею Майера и к биологическим явлениям. Он особенно подчеркивает значение высказываний Майера об энергетических процессах в растениях: «Природа, – писал Майер, – по-видимому, поставила себе целью уловить на лету изливающийся на землю свет и, обратив эту подвижнейшую из всех сил в неподвижную форму, в таком виде сохранить ее. Для достижения этой цели она облекла земную кору организмами, которые в течение жизни поглощают солнечный свет и за счет этой силы образуют непрерывно накопляющийся запас химического напряжения. Эти организмы – растения. Растительный мир предоставляет склад, в котором лучи солнца задерживаются и запасаются для дальнейшего полезного употребления. От этой экономической заботливости природы зависит физическое существование человечества, и уже один взгляд на роскошную растительность вызывает инстинктивное чувство благосостояния...»

Но если так, то первейшей задачей ботаников является установить этот баланс прихода лучистой энергии солнца, превращаемой в сумму «химической разности», накопливаемую растениями в виде органического вещества.

В числе вопросов, подлежащих скорейшему разрешению, Майер указывал один, наиболее важный, основной. «Прежде всего, – говорил он, – возникает вопрос: тот свет, который падает на живое растение, действительно ли он получает иное потребление, чем тот свет, который падает на мертвые тела?»

Кабинет К.А. Тимирязева

К тому же вопросу пришел несколько позже известный физик и физиолог Гельмгольц, писавший: «Таким образом, одновременно с исчезновением солнечного света в растении наблюдается появление и накопление горючего вещества, и мы вправе считать очень вероятным, что первое является причиной второго. Но во всяком случае я должен оговориться, что мы не обладаем никакими опытами, из которых можно было бы с достоверностью заключить, точно ли живая сила исчезающих солнечных лучей соответствует накопливающемуся запасу химических сил, а пока таких опытов еще не существует, мы не можем признать указанное соотношение за несомненную истину. Зато когда оно подтвердится на опыте, получится лестный для нас вывод, что все те силы, при помощи которых живет и движется наше тело, имеют своим источником солнечный свет».

Для того чтобы ответить на вопросы Майера и Гельмгольца, нужно было, во-первых, найти, какой свет и в какой мере задерживается растением, а во-вторых, показать, что поглощаемая листьями лучистая энергия света расходуется именно в процессе диссоциации углекислоты. Эти задачи и избрал темой своих исследований молодой русский ученый К.А. Тимирязев (1860-е гг.).

Продолжение следует

* Практически одновременно с Р.Майером (1840–1842 гг.) закон сохранения энергии был сформулирован Р.Джоулем и Г.Гельмгольцем. На 15 лет раньше современную формулировку этому закону дал С.Карно, однако его статья была опубликована только в 1897 г. (посмертно).