Главная страница «Первого сентября»Главная страница журнала «Биология»Содержание №46/2004

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

С.Б. ПАШУТИН

Биологическая эволюция и морфогенез

В открытой биологической системе из-за сильной зависимости ее поведения от начальных условий будут постепенно накапливаться изменения, способные индуцировать сбои и нарушать оптимальное функционирование процессов жизнедеятельности. Можно сказать, что с увеличением продолжительности жизни у системы возрастает шанс существенно измениться, стать искаженной. Без периодического обновления система будет изнашиваться.

Чтобы избежать появления закономерных нарушений и сохранить стабильность и «вечный» порядок, природа нашла изящное решение – матричное самовоспроизведение в виде периодического копирования отдельных индивидов популяции. Это, собственно, и гарантирует при благоприятных обстоятельствах формальное бессмертие для такой популяции в отличие от ее членов, время жизни которых ограничено.

Изначально, единственным способом возникновения новых особей являлось бесполое размножение в виде простого копирования. При этом все вегетативные клетки (никаких других еще не существовало) были гаплоидными. Двойной набор возник при развитии полового размножения, как более прогрессивного способа выживания биологической системы.

Во-первых, это был рациональный способ противостоять длительным периодам неблагоприятных внешних условий, особенно актуальный при выходе жизни на сушу. Действительно, пока все нормально, примитивные организмы по возможности пользуются более простыми, нежели половой, способами размножения. Например, гидра, относящаяся к кишечнополостным организмам, в оптимальных условиях размножается бесполым путем – почкованием, а ее половые формы с женскими или мужскими гонадами возникают только при неблагоприятных условиях.

Во-вторых, это способствовало обновлению генетической информации, недоступной клеткам при других способах размножения, что, вне всякого сомнения, послужило катализатором появления разнообразных морфологических структур или новых биологических форм, революционно возникших в кембрийском периоде.

В-третьих, половое размножение в определенной степени предусматривает коррекцию (исправление) мутаций во время конъюгации хромосом в мейозе, т.е. при формировании половых клеток. В отличие от репродуктивных гамет, соматические клетки не подвергаются подобному контролю, из-за чего частота пороков развития у них должна быть выше.

Но самое главное в половом размножении – это возможность достичь большей морфологической и генетической устойчивости, поскольку в гетерозиготном состоянии доминантные гены прикрывают рецессивные и таким образом позволяют скрыть появление нежелательных признаков. К тому же, при слиянии наследственного материала от двух разных клеток снижается вероятность перехода вредных рецессивных генов в гомозиготное состояние и соответственно их фенотипическое проявление.

Приблизительная схема возникновения архаичного полового процесса была следующей. При смене времен года (условно – весна/осень) одноклеточные вегетативные структуры путем митотического деления превращались в половые клетки – гаметы, по сути, мало отличающиеся от исходной родительской особи. При их последующем слиянии формировалась диплоидная зигота, которая в виде споры дожидалась благоприятных условий, и как только это происходило, то уже за счет мейотического деления эта спора образовывала вегетативные гаплоидные клетки.

У многоклеточных форм за половой процесс отвечали уже отдельные гаметообразующие клетки, с различными уровнями специализации. При этом произошла эволюционная смена приоритетов. Прежде всего, увеличилась продолжительность диплоидной фазы зиготы в состоянии «споры». Сама же «спора», трансформировалась во вполне самостоятельный многоклеточный организм, сведя в итоге основную вегетативную гаплоидную стадию к образованию половых клеток – яйцеклеток и сперматозоидов. Половые клетки стали выполнять единственную функцию – обеспечение процветания и организационного усложнения своей бывшей вспомогательной диплоидной структуры.

Иными словами, в ходе эволюции популяции преимущественно гаплоидных особей превратились в популяции диплоидных организмов, хотя исторически, диплоидная зигота, будучи даже многоклеточной, являлась лишь средством для выживания и обеспечения репродуктивных функций исходной гаплоидной вегетативной особи. Тем не менее, подобная метаморфоза, а вернее – морфологическая инверсия, благоприятствовала переходу биологических форм к наземному существованию и, вероятно, явилась основным пусковым механизмом кембрийского «скачка» биологической эволюции.

Но какие факторы оказались при этом ответственными за появление новых видов и усложнение иерархических структур биосистем? Несомненно, к ним можно отнести конкурентные взаимоотношения, а также закрепление ранее отобранных удачных форм. Следует упомянуть и о дрейфе генов.

К другим генетическим факторам, имеющим отношение к видовому разнообразию, можно отнести ранее упоминавшиеся типы мутаций. Причем наиболее значимым для видообразования моментом, является не столько последовательность большого числа незначительных точечных генных мутаций, сколько крупномасштабные изменения всего нескольких генов. Кроме того, определенный вклад в экспрессию и изменчивость генов вносят подвижные фрагменты генома, так называемые мобильные генетические элементы.

Однако, если ход биологической эволюции был бы обусловлен только вышеприведенными причинами, то для выстраивания имеющейся иерархии и всего биологического разнообразия потребовалось бы более 15 млрд лет – срок, сопоставимый с возрастом самой Вселенной. Следовательно, в морфо- и филогенезе были дополнительно задействованы какие-то более эффективные механизмы.

Ближе всего к таким механизмам стоит комплекс регуляторных процессов. Прежде всего, следует упомянуть сходные у всех современных эукариот регуляторные гены, последовательно управляющие развитием частей тела в процессе формирования взрослой особи из зародыша. Действие этих регуляторов основано на каскадной координации следующего иерархического уровня генов, уже непосредственно отвечающих в эмбриогенезе за создание именно тех органов, которые свойственны конкретному виду. В связи с этим, кажется вполне закономерным, что изменения, приводящие к абсолютно новому строению тела, могут быть опосредованы обычной мутацией хотя бы одного из видов регуляторных генов. В этом случае для существенной трансформации организма достаточно доминирующей мутации лишь в одной хромосоме из их парного набора.

Иными словами, незначительная мутация регуляторного гена приводит к полной реорганизации, как внешнего вида, так и метаболизма данной особи. При прочих равных условиях это значительно сокращает сроки появления новых видов. Кроме того, это не требует дополнительных генетических ресурсов, поскольку модифицирует механизмы планомерного включения генов дифференцировки, отвечающих за специализацию эмбриональных клеток и последующую закладку органов, т.е. за основные принципы структурной организации. Достигается же это изменением функции белка, кодируемого регуляторным геном – он не отключает или, наоборот, не включает гены, отвечающие за образование конкретных морфологических структур в эмбриогенезе.

Таким образом, с большой долей вероятности можно предположить, что регуляторные гены играют весьма важную роль в морфогенезе, а их мутации – при образовании новых форм организмов. Но что при этом может лежать в основе процессов регуляции самих регуляторных генов?

Это один из ключевых моментов биологической эволюции, т.к. все ее феномены являются производными регуляторных процессов при реализации генетической информации. Главное, на что следует обратить внимание, это возможность разнотипной регуляции белкового синтеза. Она может происходить как по транскрипционному механизму через гибкие изменения образования матричной (информационной) мРНК на матрице ДНК, так и за счет изменения активности мРНК на трансляционном уровне – при синтезе белка. Кроме того, существует регуляция на уровне посттрансляционных изменений, когда уже синтезированный продукт, например, какой-либо фермент, не способен функционировать в конкретном химическом окружении, но в иных, более подходящих условиях, он становится активным.

Таким образом, спектр регуляторных процессов расширяет эволюционные возможности, прежде всего, эукариот. У прокариот неинформативная зона на участке считывания генетического кода между промотором и терминатором (в транскриптоне) практически отсутствует, тогда как в эукариотической клетке, наоборот, информативная зона составляет незначительную часть транскриптона, а основной его участок не несет генетической информации о структуре белка. Естественно, что при этом эукариотическая клетка обладает более высокой потенцией к биологическому (морфологическому и видовому) многообразию, а также и большими возможностями совершенствования.

 

Рейтинг@Mail.ru
Рейтинг@Mail.ru