И.Я. ПАВЛИНОВ,
Зоологический музей МГУ
им. М.В. Ломоносова

Продолжение. См. № 17/2005

Основные подходы в биологической систематике

Впрочем, увлечение названным принципом не прошло для систематики бесследно. Выбор того или иного основания деления и подгонка под него исследуемого разнообразия фактически означали классифицирование не самих организмов, а их признаков. Этот схоластический взгляд на предмет систематики был в значительной мере унаследован типологией, о которой речь в одном из следующих разделов.

Оба течения – реализм и номинализм – оказали заметное влияние на развитие биологической систематики. Реализм лег в основу практически всей типологии, понимаемой в самом широком смысле, и некоторых школ эволюционного направления. А номинализм перерос в разнообразные эмпирические подходы к систематизации живых организмов. Все эти направления развития систематики будут рассмотрены в следующих разделах.

В эссенциалистской философии очень большое значение придавалось понятиям и определяющим их терминам. В этом также сказалось идейное наследие античности. Действительно, по Аристотелю, сущность вещи может быть раскрыта только через «подходящее название» (nomen proprium). А в учении Платона словесное обозначение вещи еще более значимо: «имя вещи – то же, что сама вещь».

В систематике на этой основе зародилась особая традиция образования названий таксонов, в конце концов оформившаяся как таксономическая номенклатура. Первоначально названия включали перечень существенных свойств классифицируемых организмов, объединяемых в данный таксон, и нередко были многословными – фактически это были таксономические диагнозы. При этом перестройки системы в связи с обнаружением новых, более существенных, признаков, почти неизбежно приводили к изменениям «подходящих» названий. Все это создавало значительный разнобой в названиях организмов, что затрудняло общение ученых и сделало жизненно важной выработку универсальных правил образования названий таксонов.

Не удивительно, что одной из ключевых фигур в истории систематики нового времени стал К.Линней, а разработанная им система природы (одноименная книга выдержала более 10 изданий) стала вершиной схоластического этапа развития этой науки. Причина в том, что Линней дал всей современной систематике достаточно формализованный язык описания таксономического разнообразия, смысл которого можно огрубить до двух принципов. Во-первых, название видового таксона должно быть двухсловным (принцип биноминальной номенклатуры); во-вторых, старейшее название всякого таксона должно быть закреплено за ним на все времена (принцип приоритета).

Очевидно, это было явным отступлением от принципов эссенциализма, однако уместность «линнеевской революции» подтвердилась всем дальнейшим развитием систематики. Развитие идей Линнея привело к тому, что таксономические названия утратили свое значение «подходящих». Начиная с середины XIX в. они играют роль простых ярлыков при таксоне, облегчая общение между биологами, и не несут никакой особой смысловой нагрузки. Поэтому современную таксономическую номенклатуру не без оснований называют линнеевской: многие из используемых ныне правил, составляющих Кодексы номенклатуры (отдельно для зоологии, ботаники, бактериологии), заимствованы из «канонов» Линнея.

Эмпирическое направление

Систематика, имея дело с реально существующим разнообразием организмов, в той или иной мере неизбежно эмпирична. Вместе с тем и сама эта реальность, и способы ее постижения разными учеными воспринимаются по-разному. Кто-то считает, что законы, которым подчинен мир, Космос, надлежит заранее постичь разумом, чтобы сообразно этим законам построить естественную систему живых организмов (недаром Платон называл эти законы «умопостигаемыми сущностями»). По мнению других, при построении названной системы необходимо следовать тому, что диктует сам исследуемый материал, и в результатах этих наблюдений искать всеобщие законы природы. В теории познания эти две позиции известны как дедуктивная и индуктивная схемы аргументации.

Первая более всего связывается со схоластикой, вкратце рассмотренной в предыдущем разделе. В систематике многое от нее унаследовала классическая типология XIX столетия, о которой речь впереди.

Основания второй из указанных позиций были заложены в конце XVI в. великим философом Ф.Бэконом, с именем которого связано начало формирования общих принципов построения науки Нового времени. В XIX в. индуктивная теория познания оформилась как позитивизм, сыграв исключительную роль в развитии всей европейской науки. Ее сторонники полагают, что все, что не поддается наблюдению, – суть «метафизика», не относящаяся к сфере научного познания. Впрочем, и здесь не обошлось без схоластики: в основе всей позитивистской философии лежит сформулированный еще в XIII столетии принцип экономии, обязывавший «не умножать сущности сверх необходимого» (У.Оккам).

Частью позитивистской философии стало оформившееся в том же XVI в. представление о том, что «книга природы написана языком математики» и поэтому «наука начинается там, где начинается математика» (Г.Галилей). Не зря крупнейшее сочинение выдающегося естествоиспытателя И.Ньютона называется «Математические начала натуральной философии». Впрочем, в те времена это относилось главным образом к физике и космологии. В биологию идея математизации стала активно проникать лишь начиная со второй половины XIX в., а в систематике она стала доминировать в некоторых новейших школах во второй половине ХХ столетия.

В систематике индуктивная идея более известна как эмпиризм. Он утверждает, что классифицировать живые организмы надлежит исходя не из неких заранее принимаемых принципов построения системы, а наблюдая и сравнивая конкретные животные и растения. Такова общая декларация; частные же ее прочтения достаточно разнообразны, и менялись вместе с мировоззрениями, преобладавшими на том или ином этапе истории систематики. Впрочем, отчасти эмпиризм сам и формировал эти мировоззрения, на какое-то время задавая вектор развития таксономической науке. Так, если в XVIII–XIX вв. он развивался в рамках общей идеи естественной системы, то в ХХ в. его лозунгом стал отказ от самой этой идеи.

Первый серьезный шаг в этом направлении был сделан французским ботаником, младшим современником Линнея М.Адансоном (поэтому эмпирический подход в систематике иногда называют «адансоновым»). В противовес эссенциализму, он утверждает, что естественную систему невозможно построить на основании анализа какого-то одного органа, тем более что основания для его выбора в качестве наиболее существенного не всегда очевидны. Вместо этого было предложено использовать одновременно несколько анатомических структур, относящихся к разным органам и системам органов и имеющих одинаковое значение для построения системы.

Тем самым было обозначено очень важное разграничение двух подходов к оценке значимости признаков, в систематике называемой «взвешиванием». С одной стороны, можно разным признакам присваивать разный вес – одним больший, чем другим: это дифференциальное взвешивание. Оно свойственно, в первую очередь, уже рассмотренному эссенциализму с его учением о сущностях и существенных признаках, а из более поздних подходов – типологии, классической филогенетике, о которых речь далее. С другой стороны, как предложил Адансон, можно всем признакам, включенным в анализ, приписывать одинаковый вес: такой способ взвешивания называется эквивалентным. Он наиболее характерен для современных подходов, основанных на фенетической интерпретации данных (см. далее в этом разделе).

Вообще говоря, эмпирический подход к анализу систематических отношений между организмами характерен для многих систематиков-практиков, особенно описывающих разнообразие в слабо изученных группах организмов. Все они являются «чистыми эмпириками» в этом смысле. В современной таксономической науке это направление активнее всего разрабатывает фенетическая систематика, идеологами которой были англичанин А.Кэйн и американцы Р.Сокэл и П.Снит.

Это направление биологической систематики сформировалось в первой половине ХХ в., когда биологией на какое-то время завладела вышеупомянутая позитивистская философия познания. Будучи в теоретическом плане наследницей номинализма, она исходит из того, что объектами научного исследования могут быть только так или иначе наблюдаемые и измеряемые объекты. В случае систематики таковы, очевидно, сами организмы. Соответственно, всякие теоретизирования о том, как организовано и почему возникло биологическое разнообразие, избыточны и относятся к сфере метафизики.

Последний тезис равносилен отказу от идеи естественной системы в ее эссенциалистском понимании. Вместо этого для оценки качества классификаций используются критерии, разработанные позитивистами в рамках своего понимания того, что такое научное знание. В фенетическом подходе такие классификации трактуются как особого рода справочные системы, свободные от какого-либо теоретического груза. С этой точки зрения, классификации должны быть:

– устойчивы, т.е. минимально меняться при включении новых данных;

– максимально прогностичны, т.е. позволять предсказывать максимально возможное число свойств организма, исходя из его положения в системе;

– максимально прагматичны, т.е. обеспечивать эффективное решение возложенных на них практических задач, прежде всего хранения и извлечения информации.

Следует заметить, что перечисленные критерии (иногда к ним добавляют еще два-три более частных) используются не только фенетической систематикой. К ним, как это ни странно, прибегают и теоретики современной типологии, для которой по-прежнему актуальна идея естественной системы (см. далее).

В методологическом плане фенетическая систематика базируется на «фенетической идее», которая означает следующее. Организмы могут быть представлены суммой неких элементарных признаков, которым приписывается равный вес. Достаточным основанием для классифицирования служит так называемое общее сходство – сумма всех «единичных сходств», получаемых по этим элементарным признакам. «Достаточность» в данном случае означает, что это сходство никак далее не интерпретируется – ни с точки зрения отражения сущностей, как в эссенциализме, ни с точки зрения родства, как в далее рассматриваемом эволюционном направлении. Соответственно, в данном случае таксон – это фенон, т.е. просто группа наиболее сходных между собой организмов.

Методически фенетическая систематика ориентирована на разного рода количественные меры оценки сходства и количественные классификационные алгоритмы. Поэтому данную школу часто называют нумерической таксономией. Лежащая в ее основе идея с очевидностью вытекает из фенетической: коль скоро общее сходство есть сумма единичных, нужно просто уметь измерять и суммировать последние.

Для этого разработана геометрическая интерпретация сходства. Она основана на концепции фенетического гиперпространства, осями которого являются признаки, причем как количественные, так и качественные. Сравниваемые объекты рассматриваются как точечные тела, распределенные в этом пространстве, а сходственные отношения – как непрерывные расстояния в нем, которые могут быть так или иначе измерены. Названная концепция находит широчайшее применение в самых разных биологических дисциплинах, где можно количественно оценивать сходство, – от биогеографии (районирование) до экологии (перекрывание ниш).

В нумерической таксономии основным критерием пригодности того или иного метода нередко считается его математическая обоснованность, а не биологическая состоятельность. Исходя из этого, основное внимание уделяется разработке техники, а не биологической теории классифицирования (отчасти это продолжение схоластической традиции). Идеологами этого направления систематики являются уже упоминавшиеся выше Сокэл и Снит; в нашей стране его ярким представителем был энтомолог Е.С. Смирнов.

Фенетическая систематика уделяет основное внимание разнообразию на низших таксономических уровнях – видовом и внутривидовом, обеспечивая техническими средствами «новую систематику» (см. ниже: эволюционное направление). Немногие попытки применения этого подхода на более высоких уровнях чаще всего приводили к обескураживающим результатам. Причина в том, что при работе с морфологическим материалом на этих уровнях практически (да и, пожалуй, теоретически) невозможно достичь идеала фенетического подхода – представить организм как совокупность равноценных элементарных признаков.

Однако при обращении к макромолекулам фенетическая идея работает безотказно. Она позволяет сравнивать самые морфологически несходные организмы (например, прокариот, высших позвоночных животных и цветковые растения) по нуклеотидным последовательностям, в которых каждый сайт (положение нуклеотида с определенным номером) считается отдельным элементарным признаком. В этом смысле современная геносистематика, работающая с такого рода данными, по своим методическим принципам является чисто фенетической. Впрочем, идеологически она ориентирована на филогенетику и рассматривает численную оценку суммарного сходства как показатель времени эволюционной дивергенции организмов (см. далее соответствующий раздел).

Типологическое направление

В познавательной деятельности типологическое мышление первично. Человек мыслит образами, категориями, в которых разнообразные объекты представлены в своих наиболее важных для узнавания типических чертах. Это облегчает их упорядочение, ту или иную классификацию, которая, как было подчеркнуто в самом начале, относится к первичным формам познания.

Данное обстоятельство нашло свое отражение в трудах двух величайших философов античности, о которых речь шла выше, – Платона и Аристотеля. У Платона эти типические черты названы идеями, которые, как он полагал, реальнее самих вещей. Для Аристотеля – это сущности, скрытые в самих вещах.

Тем не менее типологическое направление в систематике оформилось достаточно поздно, лишь в конце XVIII–первой половине XIX вв. В пору своего становления оно фактически заполнило лакуну в истории биологической систематики между схоластикой и филогенетикой. Но типология активно утверждает себя и сейчас, отстаивая приоритет типологических классификаций перед филогенетическими.

В своем зарождении и развитии это направление тесно связано с натурфилософским мировоззрением, согласно которому устройство мира подчинено всеобщему незыблемому закону, делающему мир целостным и гармоничным. Соответственно, естественная система – это одно из проявлений всеобщего закона, часть мироздания: ее не придумывают, а открывают в природе. По этой причине в классической типологии схема аргументации, в противовес эмпирическому направлению, является дедуктивной. Это значит, что общие представления о таксономической системе и принципы ее построения черпаются из некой априори принятой теории, так что фактические данные, грубо говоря, подгоняются под эту теорию.

Различные представления о мироздании естественным образом отразились в разнообразии школ типологического направления. Этот закон для разных натурфилософов может быть задан единым планом творения по Моисею (ортодоксальное христианство, Л.Агасси) или мировой идеей по Платону (идеалистическая типология, Р.Оуэн), гармонией чисел (пифагорейская школа, У.МакЛей), «лестницей природы» (Ш.Боннэ), уподоблением живой природы сверхорганизму (немецкая натурфилософия, Л.Окен, К.Бэр). Наконец, аристотелева натурфилософия с центральным для нее учением о сущности обратилась в типологию в узком смысле, связанную с именами Ж.Кювье и В.Гете.

Та или иная мировоззренческая концепция, формирующая конкретную школу типологической систематики, достаточно отчетливо проявляется в форме классификации – т.е. в том, как в ней выделяются и соотносятся между собой таксоны.

Например, уже рассмотренная выше идея «лестницы природы», другое название которой – «лестница совершенствования», предполагает линейную упорядоченность видов живых организмов от низших к высшим. Соответствующая ей классификация выглядит как перечисление видов или родов, расположенных по градиенту выбранного существенного признака. А сбоку показаны их объединения в группы более высокого ранга, которые, как уже отмечалось выше, могут носить вполне произвольный характер.

В отличие от этого, представители пифагорейской школы исходят из того, что миром правит гармония чисел, так что естественная система должна отражать эту гармонию. В системе У.МакЛея наиболее гармоничным числом признана «пятерка» и, соответственно, на каждом уровне иерархии каждый таксон делится строго на пять таксонов следующего, более низкого, уровня. Таким образом, каждый тип делится на 5 классов, каждый из этих классов – на 5 отрядов и т.п. А идеальным представлением такой системы служит орнамент соприкасающихся вершинами лучей пятиконечных звезд.

Уподобление природы сверхорганизму наполняет естественную систему иным смыслом: как организм объективно поделен на части, органы и т.п., так и живая природа объективно поделена на соответственные образования. Это придает глубинный смысл и иерархическому построению названной системы. Действительно, клетки не по произволу исследователя, а объективно объединяются в ткани, ткани – в органы и т.п. по восходящей. Точно так же и виды совершенно объективно объединяются в роды, роды – в семейства и т.п. Эти объединения и есть естественные группировки организмов в искомой системе живой природы, каковые надлежит открыть.

Путеводной звездой, направляющей в должном направлении мысль таких систематизаторов-натурфилософов в их изысканиях, служит все та же организмическая идея. Если система в целом соответствует природе как сверхорганизму, то естественные группы должны соответствовать отдельным органам или частям этого организма, отвечающим за определенные жизненные отправления. Но ведь и каждый отдельный таксон системы – это тоже своего рода сверхорганизм, только более низкого ранга. Следовательно, он тоже может (и должен) быть естественным образом подразделен на подгруппы, соответствующие органам или частям.

Например, в одной из своих ранних классификаций Окен выделил три основные группы, соответствующие внутренностным, двигающим и чувствующим частям тела. К первым он отнес одноклеточных с полипами, моллюсков, кольчецов и насекомых, ко вторым – низших позвоночных и птиц, к третьим – млекопитающих.

Из натурфилософских представлений о естественной системе следует еще одна примечательная особенность ее построения. Если каждый таксон – это сверхорганизм, а все организмы устроены более или менее подобным образом, то и признаки разных таксонов должны быть в той или иной мере подобными. В результате оказывается, что в разных частях естественной системы признаки таксонов подчиняются общим закономерностям, образуя нечто вроде параллельных рядов. Например, в классификации млекопитающих, разработанной в середине XIX в. И.Жоффруа де Сент-Илером, среди плацентарных и сумчатых были выделены на одних и тех же основаниях (и почти одинаково названы) отряды хищных и грызунов. Это, конечно, совсем не то, что представляют собой гомологические ряды изменчивости по Н.И. Вавилову. И тем не менее именно из этих натурфилософских идей через некоторое время в классической филогенетике сложились представления о закономерностях исторического развития.

Одна из характерных особенностей типологии – концентрация внимания при построении системы на типичном. Это в большой мере связано с отмеченной выше мировоззренческой позицией, согласно которой миром правит некий единый закон. Соответственно, наибольший интерес представляют проявления этого закона, т.е. именно типичное, тогда как всякого рода уклонения или вовсе не заслуживают внимания, или интересны постольку, поскольку позволяют так или иначе связать разные типичные явления в единое целое.

С последним, например, связано, учение Бэра о «ядре» и «периферии» таксонов: типичные животные занимают центральное положение, периферию же составляют переходные формы. При классификации млекопитающих Бэр наиболее типичными посчитал четвероногих, среди которых, в свою очередь, обозначил три главные группы – хищных, грызунов и жвачных. Хищные, по Бэру, связаны с грызунами через насекомоядных (особенно ежей); кроме того, он усмотрел определенное сродство наземных хищных с водными зверями (через выдру) и приматами (через родственного енотам кинкажу).

Одно из центральных понятий типологии, давшее название всему этому направлению, – тип (или архетип, в терминологии Гете). В самом общем случае он рассматривается как некий обобщенный тип организации (Кювье), или план строения (Оуэн) той группы, к которой принадлежит тот или иной организм. Более частные трактовки типа в разных школах достаточно разноречивы.

По Оуэну, который был последователем философского учения Платона, архетипы тождественны идеям и реально существуют вне организмов, в которых просто воплощены (или индивидуализированы, термин Бэра) планы строения. В отличие от этого, по Гете, архетип мыслится как бы «встроенным» в сам организм: эту версию типологии можно считать наследницей аристотелевой философии. Так, сам Гете, разрабатывая теорию происхождения цветка, много времени потратил на поиск конкретного «прарастения», в котором был бы воплощен архетип растительного организма.

Главный смысл типологического учения в систематике проявляется в следующем. Каждый конкретный организм воплощает в себе архетипы разных уровней общности, характеризующие его положение в естественной системе. Эти уровни общности образуют некую иерархию архетипов, которая определяет иерархию групп организмов (таксонов), характеризуемых соответствующими архетипическими признаками. Таким образом, речь идет о дифференциальном взвешивании признаков, имеющем в типологии двоякий характер.

С одной стороны, согласно традициям эссенциализма, признаки делятся на существенные – архетипические и несущественные, с архетипами не связанные. С другой стороны, вводится новый принцип ранжирования признаков, которые разделяются по уровням общности: одни признаки характеризуют роды, другие – семейства, отряды, классы, типы. В обоих случаях существенность признаков оценивается по их роли в отправлении жизненных функций организмов. Чем значительнее эта роль, тем значимее соответствующий признак, тем выше ранг таксона, который он характеризует.

Нечего и говорить, что все это порождало множество дискуссий: одни ученые отстаивали наибольшую значимость нервной системы, другие – пищеварительной и т.п. В настоящее время в типологической систематике наиболее высокий ранг придается особенностям индивидуального развития (в частности, дроблению яйца), исходя из которых определяют многие типы животных.

Столь большое внимание, уделяемое анализу признаков, означает, что типологически трактуемая естественная система оказывается своего рода надстройкой над иерархией архетипов. В классической типологии процедура классифицирования начинается с определения признаков, характеризующих архетипы. Затем определяется субординация архетипов разного уровня общности и соответствующих им признаков. Наконец, организмы, которым свойственны эти признаки, группируются в таксоны, ранги которых определяются рангами характеризующих их архетипов.

Очевидно, классический принцип ранжирования признаков страдает одним серьезным недостатком: он делает схему аргументации логически замкнутой. Действительно, для того, чтобы достаточно обоснованно судить об уровнях общности разных архетипов, необходимо прежде выделить группы организмов разного уровня общности. Но по каким основаниям выделяются эти группы, если их архетипы еще не выявлены?

Продолжение следует