И.Я. ПАВЛИНОВ,
Зоологический музей МГУ
им. М.В. Ломоносова

Продолжение. См. № 17, 18/2005

Основные подходы в биологической систематике

Ответ на этот вопрос был дан в середине ХХ в. нашим соотечественником, известным палеоботаником и типологом С.В. Мейеном, с именем которого связано становление так называемой «новой» (или эмпирической) типологии. Он показал, что процедура классифицирования начинается с простейших суждений о сходстве организмов и затем путем последовательных приближений дает все более четкие представления и о составе выделяемых групп, и о характеризующих их архетипах. Здесь, в отличие от классической типологии, суждения об архетипах не предшествуют выделению групп организмов, а формулируются параллельно с ними.

Для всех школ типологического направления в систематике общей является еще одна принципиальная позиция – отрицание эволюционной идеи как теоретической основы классифицирования. Одни из них антиэволюционны по сути, другие, не отвергая эволюции, утверждают, что типологические системы приоритетны по отношению к эволюционным. В пользу своей позиции типологи приводят два основных аргумента.

Они считают, что, с одной стороны, типологическая естественная система выражает собой некий общий закон упорядочения биологического разнообразия. На этом основании она может быть приравнена (с определенными оговорками) к тем фундаментальным законам природы, с которыми имеет дело, например, физика. В качестве удачных примеров, как образцов для подражания, систематики-типологи (такие как А.А. Любищев) приводят классификации кристаллов или химических элементов и соединений.

С другой стороны, эволюционные системы строятся на родстве, а о родстве судят по сходству. Последнее означает, что сначала разнообразие упорядочивается типологически, а затем этому выявленному порядку дается та или иная эволюционная интерпретация. Иными словами, типологические классификации не только исторически, но и логически предшествуют эволюционным, на чем особенно настаивают сторонники типологических школ середины – второй половины ХХ в.

Не вдаваясь в подробности полемики между современными типологами и эволюционистами, достаточно отметить, что в современной систематике доминирует точка зрения, согласно которой именно эволюция является причиной биологического разнообразия, так что без ссылки на нее разработка естественной системы невозможна. Поэтому типологическое направление, некогда доминировавшее, в настоящее время занимает второстепенное место, уступив лидерство эволюционному учению. Более подробно это обстоятельство рассмотрено в следующем разделе.

В чисто практическом плане развитие типологии дало систематике важную концепцию типового экземпляра. В классической типологии под этим понимается типичный представитель вида, в котором наиболее полно выражены видовые признаки. Становление популяционной концепции вида в начале ХХ в. лишило такой тип его «сакрального» смысла: было признано, что изменчивость является одним из важнейших свойств вида. А поскольку она не может быть выражена в единственном типовом экземпляре, то последний может помогать решать только некие вспомогательные задачи. В частности, в последних изданиях Кодексов номенклатуры за типовыми экземплярами закреплена просто функция носителей имени соответствующего биологического вида. А если внутривидовая изменчивость очень широка и приводит к появлению дискретных различий (возрастных, половых и т.п.), то желательно выделять несколько экземпляров, составляющих типовую серию.

Эволюционное направление

Эволюционная идея зародилась в первой половине XIX в. в недрах натурфилософского мировоззрения и во многом продолжает оставаться натурфилософской – в той мере, в какой она пытается осмыслить и объяснить эволюцию как процесс саморазвития биоты. Как было показано в предыдущем разделе, натурфилософской во многом была и типологическая систематика того же периода, возникшая прежде эволюционной. Поэтому не будет большим преувеличением сказать, что названная идея была призвана дать материалистическое толкование естественной системе, в противовес всяческим формам идеализма. Ранние эволюционисты не пересматривали саму эту систему: они просто давали эволюционную трактовку тем классификациям, которые до этого были получены на типологической основе.

В связи с этим интересно отметить, что в первых эволюционных классификациях XIX в. отчетливо прослеживается идея «лестницы природы». Так, Т.Гексли в 1880 г. разработал систему млекопитающих, которая отражает ступени эволюционного развития класса от низших его представителей к высшим. Для этого Гексли ввел эволюционные стадии Hypotheria (гипотетические ближайшие предки млекопитающих), Prototheria (первозвери), Metatheria (сумчатые) и Eutheria (плацентарные) и представил схему, на которой распределение отрядов соответствовало достигнутому каждым из них эволюционному положению по мере приобретения признаков соответствующих стадий.

Наибольшее влияние на систематику эволюционного направления оказала дарвиновская теория дивергентной эволюции. Она акцентировала внимание не на стадиях исторического развития, а на разных его направлениях. На этой основе сформировалась филогенетика как дисциплина, занимающаяся историческими реконструкциями в биологии.

Ч.Дарвин в книге «Происхождение видов…» первым заявил, что естественная система должна быть генеалогической и отражать родственные связи между организмами. Однако пионерские работы в этой области принадлежат немецкому естествоиспытателю Э.Геккелю, автору термина филогенез. Именно благодаря его трудам систематика во многом перестала быть разделом морфологии – тесно связав свою судьбу с филогенетикой, она стала филогенетической. Но классическая филогенетика во многом разрабатывалась именно как классификационная доктрина, задачей которой была разработка исторически осмысленной естественной системы.

На этом основании филогенетику и филогенетическую систематику иногда отождествляют, а принципы филогенетики зачастую рассматривают как принципы филогенетической систематики. Однако это некорректно. Обе названные дисциплины объединяет то, что они действительно исследуют филогенетические (родственные) отношения между организмами и на этой основе выделяют близкородственные группы. Однако для филогенетики, как раздела эволюционной биологии, выявление этих групп служит средством реконструкции процесса филогенеза. В отличие от этого, для филогенетической систематики построение системы таких групп является ключевой и при этом конечной задачей, далее решения которой она, вообще говоря, не идет.

Очевидно, что для реализации общей идеи – отражения в естественной системе результатов эволюционного процесса совершенно необходимо, чтобы построению классификаций предшествовали филогенетические реконструкции. В связи с этим очень скоро эволюционная систематика перешла от «объяснения» прежних типологических систем к построению собственных, основанных на филогенетических схемах. В результате классифицированию стало непременно предшествовать рисование филогенетических деревьев, а система таксонов стала возникать как результат нарезания дерева на фрагменты, соответствующие его ветвям разного порядка.

Таким образом, эволюционная концепция в той или иной форме оказалась встроенной в теорию систематики рассматриваемого направления, формируя ее концептуальный каркас. Она лежит в основе определений и формы системы и общих принципов ее построения, таких, например, как методы взвешивания признаков, оценки родства и т.п. В ранние эволюционно-таксономические построения это вносило существенные элементы дедуктивной схемы аргументации, о которой шла речь в разделе, посвященном схоластике.

Возобладавшая в естествознании второй половины ХХ в. гипотетико-дедуктивная схема аргументации дала более рациональное обоснование эволюционной идеи в систематике. Она утверждает, что чисто эмпирическое знание принципиально невозможно: в основе всякого эмпирического обобщения лежит та или иная теоретическая концепция, в которой определен и сам объект исследования, и его свойства. С этой точки зрения, если признавать, что таксономическое разнообразие есть результат биологической эволюции, то верное понимание его структуры, отображаемой средствами таксономической системы, возможно лишь в контексте эволюционной теории.

Правда, здесь есть одна серьезная проблема: эволюционных теорий существует несколько, и они по-разному трактуют механизм формирования таксономического разнообразия. Данное обстоятельство давало (и дает) повод для критики эволюционной систематики со стороны как эмпирического направления, так и типологов, отвергающих значение эволюционной теории для биологической систематики.

В рамках эволюционного направления при разработке классификаций руководствуются общим принципом филогенетического единства, т.е. утверждением, что таксоны филогенетической системы должны характеризоваться единством происхождения (монофилией), общностью признаков и общностью тенденций исторического развития. Единство происхождения означает генеалогическое родство и сводится к принципу монофилии (ему стали придавать особое значение во второй половине ХХ в.). Две другие составляющие несут на себе отпечаток типологии, поскольку общность признаков и исторических тенденций в конечном итоге может быть сведена к единству плана строения, сохраняющегося в ряду потомков общего предка.

На основании этого общего принципа по-новому формулируется классическая проблема дифференциального взвешивания признаков. Значимость отдельных признаков теперь определяется как надежность свидетельства о филогенетическом единстве. А схоластический принцип единого основания деления отвергается как противоречащий дивергентному характеру эволюции.

Разные теории эволюции и трактовки филогенеза означают различное понимание того, что является наиболее существенной составляющей эволюционного процесса. Это дает и разное понимание того, что должна отражать эволюционная (в широком смысле) классификация. На этой основе в рамках данного общего направления формируются разные таксономические школы. Для понимания сути различий между ними следует принимать во внимание следующие моменты, относящиеся к разным аспектам эволюционного развития.

Во-первых, имеет значение уровень рассмотрения исторического развития биоты. Классическая филогенетика уделяет основное внимание макроэволюционным процессам, что соответствует ее натурфилософскому содержанию. Не в пример этому, в «новой» систематике, основанной на синтетической теории эволюции (СТЭ), ключевыми считаются вопросы, относящиеся к микроэволюционному уровню (виды, подвиды).

Во-вторых, по-разному оценивается структура филогенеза, в котором принято различать три основные компоненты: кладогенез, семогенез и анагенез. Под кладогенезом понимается процесс развития (появления и/или изменения состава) монофилетических групп организмов, рассматриваемых безотносительно их свойств. В отличие от этого, семогенез – это процесс появления, изменения или исчезновения отдельных морфологических и иных структур, рассматриваемых вне связи с конкретными группами организмов, которым они присущи. Наконец, анагенез обозначает изменение уровня организации живых существ в процессе эволюции.

Согласно этой терминологии, в середине ХХ в. Дж.Гексли (внук Т.Гексли) предложил выделять две категории таксонов – клады и грады. Первые отражают кладистическую компоненту филогенеза и соответствуют, образно говоря, ветвям филогенетического дерева. Вторые отражают анагенетическую составляющую и более соответствуют последовательности отхождения ветвей того же дерева от его основного ствола. Этими терминами были зафиксированы два основных типа филогенетических классификаций – кладистические и градистические.

Эволюционные отношения между основными группами млекопитающих по Гексли

В ранних исследованиях этого направления, относящихся ко второй половине XIX в. и отчасти к началу ХХ в., только что перечисленные компоненты филогенеза четко не разделялись, поэтому классификации отражали как степень и характер дивергенции организмов, так и уровни их продвинутости. Это характерно для всего классического этапа филогенетической систематики, разные школы которой различаются главным образом трактовкой принципа филогенетического единства.

В школе Геккеля, с которой в первую очередь связывается понятие классической филогенетики, акцент сделан на монофилии. С точки зрения принципа монофилии таксон должен объединять близкородственные организмы, имеющие общее происхождение. Такой таксон называется монофилетическим. При этом, вслед за Дарвином, считается, что родоначальником всякого монофилетического таксона является вид. В противоположность этому, полифилетические группы, члены которых не связаны между собой близким родством (таковы, прежде всего, жизненные формы), в эволюционных школах систематики в большинстве случаев не рассматриваются как таксоны.

Этим были заложены основы кладогенетической школы, которая стала доминировать в конце ХХ в. Однако в филогенетике Геккеля и его ранних последователей заметное место занимает и анагенетическая составляющая: она отчетливо видна из формы представления филогенетического дерева, в котором доминирует устремленный ввысь центральный ствол, с последовательно отходящими от него боковыми ветвями.

В школах американских палеонтологов Э.Копа и особенно Г.Осборна филогенез мыслится как последовательное (прогрессивное) развитие сходных свойств в разных филетических линиях. Исходя из этого, принципу монофилии придается второстепенное значение, а таксоны отражают не только клады (филогенетические ветви), но и грады (ступени развития). Поэтому, как и в типологии, разрабатываемые на этой теоретической основе классификации отражают не столько родственные отношения между организмами, сколько совокупность семо- и анагенетических преобразований признаков – то, что А.Н. Северцов называл «морфологическими закономерностями эволюции». Апофеозом этого направления развития классической филогенетики стала сложившаяся во второй трети ХХ в. так называемая морфо-биологическая систематика. Ее идеологами были зоологи – наш соотечественник К.А. Юдин и немец В.Гутманн.

Указанные различия между классическими школами отчетливо проступают в методах оценки ими филогенетической значимости признаков. К концу XIX в. их стали делить на «филогенетические», не связанные с конкретными адаптациями, и «адаптивные». В кладогенетическом подходе считается, что именно первые признаки надлежит использовать для раскрытия родственных связей между видами. В анагенетическом – наибольший вес придается тем признакам, которые отражают адаптивную специфику и уровень организации данной конкретной группы организмов. Фактически эта идея – отголосок эссенциалистского понимания «главной сущности» естественных таксонов: в данном случае речь идет об их «адаптивной сущности».

Филогенетические отношения между основными группами млекопитающих по Геккелю

Попыткой синтеза этих двух основных направлений, предпринятой школой американских зоологов (главным образом Дж.Симпсоном), стала развитая в середине ХХ в. эволюционная таксономия. Она трактует эволюцию как процесс, в котором одинаково значимы кладо- и анагенетическая составляющие. Как и в геккелевой филогенетике, таксоны должны быть монофилетичными, причем монофилия здесь трактуется как широкая (смысл этого уточнениия станет ясным далее при рассмотрении кладистики). Вместе с тем, при обосновании филогенетического единства группы особое значение придается специфике ее «эволюционной судьбы».

Последняя означает, во-первых, выработку особых приспособлений, связанных с освоением специфической адаптивной зоны – например, морской среды обитания. Во-вторых, она проявляется в общности эволюционных преобразований членов группы, приводящей к высокой частоте параллелизмов. Эта общность может быть обусловлена как внешними факторами, требующими однотипных приспособлений, так и внутренними – ограничениями, присущими морфо-биологической организации представителей данного таксона. В последнем можно усмотреть своего рода наследие натурфилософии с ее принципом параллелизмов.

Философия позитивизма, дав мощный толчок развитию систематики в сторону усиления эмпиризма, сказалась и на эволюционном ее направлении. Эволюция при этом была сведена к процессам, происходящим на микроуровне, т.е. в популяциях. На этой основе сформировалась уже упоминавшаяся ранее так называемая новая систематика (Дж.Гексли, Э.Майр), противопоставившая себя как типологии, так и классической филогенетике. Интерес к построению естественной системы был фактически утрачен: в рамках этой эволюционной школы основным стал вопрос о виде. Соответственно, много внимания уделялось выработке критериев, позволяющих разграничивать виды и внутривидовые формы.

Принципы новой систематики в основном разрабатывали специалисты по насекомым и высшим позвоночным. Эти животные обладают развитыми механизмами репродуктивной изоляции, обеспечивающими устойчивость одновидовых систем. На этой основе была выработана концепция биологического вида, согласно которой ключевым критерием при выяснении видового статуса популяций считается их репродуктивная изоляция. Она стала своего рода центральной догмой рассматриваемой школы систематики, показав несостоятельность типологической концепции, которая трактовала всевозможные географические и даже индивидуальные уклонения как самостоятельные виды. Вид в его новом понимании стал трактоваться как политипический, т.е. включающий много разных внутривидовых форм.

Такое понимание вида привело к существенному расширению его таксономического объема. Причина в том, что многие прежние виды, выделенные по чисто типологическим критериям, в рамках новой систематики стали считаться внутривидовыми формами.

Однако вскоре выяснилось, что предложенная этой школой концепция имеет очень ограниченное применение. С одной стороны, существует огромное число организмов, для которых либо вообще не характерно половое размножение, либо оно не является перекрестным (в случае самооплодотворения). С другой стороны, стало очевидно, что даже для видов с перекрестным размножением критерий репродуктивной изоляции на практике может быть применен лишь в достаточно редких случаях. Действительно, видовой статус изолированных популяций с этой точки зрения оценивать невозможно без специальных экспериментов, так что последнее слово чаще всего остается за морфологическими признаками.

Все это в конечном итоге привело к падению интереса к новой систематике и волнующим ее вопросам видовой диагностики. Это совпало с рядом важных событий в развитии эволюционной биологии и эволюционной систематики, которые пришлись на 1960–1970-е гг. ХХ в. Они возродили интерес к филогенетическим реконструкциям и существенно изменили лицо систематики по сравнению с предшествующими десятилетиями.

Прежде всего одной из ключевых причин очередной революции в биологической систематике стал переход от позитивистской к постпозитивистской философии науки. В ней классификация трактуется и не как закон (типологическая парадигма), и не как простое описание наблюдений (фенетическая парадигма), а как научная гипотеза. Эта позиция потребовала уточнения многих классических понятий – признака, сходства, родства и т.п. – как элементов таксономических гипотез.

Большую роль сыграл открывшийся доступ к принципиально новым фактам – строению биополимеров: сначала белков, затем нуклеиновых кислот. Это позволило подвести более строгую материальную базу под концепцию генетического родства в развитие представлений о таксоне как группе близкородственных организмов.

Основным выразителем новой идеологии систематики эволюционного направления, сложившейся в последней трети ХХ в., стала кладистика. Ее отцом-основателем по праву считается немецкий энтомолог В.Генниг, опубликовавший в 1950 г. книгу «Филогенетическая систематика». Активно развиваться она стала в 1970-е гг. после издания названной книги на английском языке.

Ключевым для кладистической систематики стало уточнение классического понятия филогенетическое единство. Оно сведено к монофилии в более узком понимании, нежели в классических школах, при этом никакие другие характеристики филогенеза (общность эволюционной истории, анагенетическая составляющая) во внимание не принимаются. Соответственно, какие-либо показатели сходства или различия, позволяющие судить об эволюционной специфике таксонов, не учитываются: в расчет принимается только такое сходство (оно называется синапоморфным), которое указывает на монофилию таксона в ее кладистической трактовке.

Особенность этой трактовки монофилии состоит в следующем. Таксон считается строго монофилетическим, если он включает всех потомков (разумеется, известных на данный момент) одного предкового вида: такой таксон называется голофилетическим. Если таксон включает не всех потомков предкового вида, он называется парафилетическим. В классической филогенетике и в симпсоновской эволюционной таксономии монофилия трактуется широко, т.е. как включающая и голо-, и парафилетические группы.

Формальным представлением кладистически интерпретированного филогенеза служит стилизованное филогенетическое дерево – кладограмма, на которой имеет значение только последовательность узлов ветвления. Группы, сходящиеся к одному узлу, по определению являются голофилетическими и называются сестринскими. Для «перевода» кладограммы в систему таксонов используется правило, согласно которому все группы, сходящиеся на кладограмме к одному узлу, в системе должны иметь один и тот же ранг.

Собственно говоря, существенное отличие кладистики заключается не в самих трактовках монофилии, а в том, что в ней, по принимаемому условию, разрешены только голофилетические таксоны, тогда как парафилетические запрещены. Эти, казалось бы, исключительно терминологические и технические тонкости весьма существенно повлияли на содержание кладистических классификаций, примером чему может служить система наземных позвоночных. Одни «классические» группы признаны парафилетическими и оказываются разделенными: таковы крокодилы и прочие рептилии. Другие, которые обычно разделяют, группируются в один голофилетический таксон – его составляют крокодилы и птицы как потомки вымерших архозавров.

При полном соблюдении «правила сестринских групп» меняется форма кладистических классификаций: они оказываются чрезвычайно дробными. Так, для млекопитающих в эволюционной системе, разработанной Симпсоном, между видом и классом использовано 14 рангов, тогда как в системе, предложенной кладистами, – 24 ранга. Это приводит не только к существенному увеличению числа рангов и обозначающих их терминов, но и к тому, что для разных групп организмов их формальные ранги зачастую оказываются несопоставимыми.

Прямым следствием такого размывания линнеевской иерархии в кладистической систематике стало предложение вообще упразднить традиционные обозначения таксономических категорий и строить иерархические безранговые системы. Впрочем, в данном случае «безранговость» означает отмену не самой таксономической иерархии, а фиксированной шкалы рангов и их соответствующих терминологических обозначений. Новейшие предложения кладистической систематики в отношении таксономической номенклатуры суммирует так называемый «Филокодекс», предложенный буквально несколько лет назад, чтобы заменить якобы морально устаревшие традиционные Кодексы зоологической и ботанической номенклатуры.

Обращение систематики к молекулярно-генетическим данным в конечном итоге вылилось в формирование геносистематики – одного из последних ответвлений эволюционного направления. В ней родственные отношения реконструируются по строению белка, ДНК, РНК, которым приписывается больший вес, чем данным классической морфологии.

Этот подход базируется на теории нейтральной эволюции: разработанная ею концепция молекулярных часов позволяет выделять и ранжировать таксоны по количеству различающих их геномных перестроек, которые трактуются как мера времени их эволюционного расхождения. Геносистематика, имея дело с тысячами аминокислотных остатков или нуклеотидных оснований, целиком опирается на количественные методы оценки сходства и построения молекулярно-генетических деревьев.

В настоящее время в систематике доминирует подход, который можно назвать «кладистической геносистематикой»: классификации разрабатываются на основе кладистических принципов, примененных к молекулярно-генетическим данным. Названную школу, в сравнении с традиционными, отличает высокая формализованность как в представлении исходных данных, так и в методах получения результатов. Это делает всю процедуру классифицирования достаточно прозрачной и в принципе воспроизводимой. Несомненным достоинством является возможность объединять в общей системе таксонов такие отдаленные организмы, как прокариоты, цветковые растение и позвоночные, на основании достаточно обоснованных суждений о генетическом родстве между ними.

Серьезным недостатком рассматриваемого подхода является его редукционный характер (отчасти служащий необходимым условием его формализованности). Филогенез редуцируется до последовательности кладистических событий, филогенетическое единство – до генетического родства, организм – до нуклеотидных последовательностей, филогенетическое дерево редуцируется до кладограммы, а из естественной системы исключается вся информация, относящаяся к эволюционной (в самом широком смысле) специфике групп.

Заключение

Разнообразие точек зрения – естественное состояние науки, одна из предпосылок ее развития, а попытки введения единомыслия обрекают науку на застой.

Как и всякая научная дисциплина, биологическая систематика развивается. Ее развитие обусловлено сменой научно-познавательных парадигм, изменением фактологической базы и методов исследования. И, как всякое развитие, оно неизбежно сопровождается дифференциацией – появлением разных школ и подходов, решающих специфические задачи.

Поэтому существование разных школ в биологической систематике, как было подчеркнуто в самом начале, – вещь совершенно нормальная. Объявление какой-то одной из них самой правильной, хоть формально и возможно, но по сути антинаучно.

Современная систематика более чем когда-либо разнообразна в своих принципах и методах. Одна из причин состоит в том, что в последние годы на нее «обрушилось» слишком много нового: пост-позитивистская философия познания, молекулярно-генетические данные, количественные методы их обработки. Это отчасти дестабилизировало таксономическую науку, лишив ее общих ориентиров: каждый подход, отвергая значимость других исследований, претендует на исключительное право решать присущими ему способами извечную задачу систематики.

Эта задача – построение естественной системы. Она вытекает из того, что таксономическое разнообразие в некотором абсолютном, метафизическом смысле представляет собой нечто единое, поэтому его разные аспекты не изолированы друг от друга. Так, можно изучать разнообразие на основании морфологических или генетических данных, но при этом подразумевать, что выделяемые таксоны так или иначе отражают родство относящихся к ним организмов.

Концепция естественной системы – общая для всей таксономической науки. В разных направлениях и школах она заполняется специфическим содержанием, но все-таки почти неизменно остается в базовом понятийном аппарате систематики, обеспечивая ее единство как научной дисциплины.

На этом основании, а также исходя из общих соображений, можно полагать, что дифференциация школ систематики не может быть бесконечной и не сопровождаться интегративными процессами. Вероятнее всего, будущее биологической систематики не за какими-то ныне доминирующими школами, сосредоточенными на решении частных задач. Необходим поиск таких подходов, которые обеспечили бы и соответствие концепции естественной системы современным критериям научного знания, и включение в нее как можно большего биологического содержания.

Продолжение следует