Становление современной филогенетики

Общее понимание филогенеза как закономерного исторического процесса не мешало по-разному трактовать смысл филогенетического единства, выделяющего естественные группы. Это породило несколько линий развития классической филогенетики, которые вполне соответствуют трем ключевым компонентам филогенеза – кладогенезу, семогенезу и анагенезу.

Рис. 1

Понимание эволюции, (вслед за Дарвиным), как преимущественно дивергентного процесса стимулировало развитие филогенетики в кладогенетическом направлении. В данном случае филогенетическое единство трактуется преимущественно как общность происхождения, т.е. как монофилия в самом широком смысле. Первой генеалогической схемой, хотя и сугубо «теоретической», стала диаграмма (рис. 1), иллюстрирующая процесс дивергентной эволюции видов в книге Дарвина «Происхождение видов...». А несколькими годами позже стали публиковаться настоящие филогенетические древеса – ветвящиеся, с единственным корнем. Они стали своего рода символом для кладогенетики, излюбленной формой представления филогенетических реконструкций у Геккеля и его последователей (рис. 2).

Рис. 2

Подходы, связанные с изучением преимущественно семогенетической составляющей филогенеза, рассматривают эволюцию как однонаправленный процесс прогрессивной эволюции. В концепции аристогенеза американского палеонтолога Г.Осборна и близкой к ней по духу теории номогенеза отечественного ихтиолога Л.С. Берга основное значение придается реконструкциям параллельных рядов развития морфологических структур. Сходным образом развивается то направление классической филогенетики, которое связывается с именем русского палеонтолога В.О. Ковалевского и обозначено советским орнитологом К.А. Юдиным как морфобиологическая филогенетика. Его основной задачей определена реконструкция развития адаптивных комплексов на основе комплексного экоморфологического анализа морфологических структур.

В только что названных подходах филогенетическое единство организмов определяется главным образом через общность эволюционных тенденций, которая выражена в единстве как направлений, так и этапности филогенетического развития. Очевидно, принцип монофилии в данном случае не имеет решающего значения; соответственно, задача выявления монофилетических групп оказывается второстепенной или вовсе несущественной. Соответственно, для таким образом понимаемого филогенеза наиболее подходит метафора не дерева, а «куста» или даже травяного поля, на котором каждый «стебель» – филетическая линия – произрастает из своего собственного корня (рис. 3).

Рис. 3

Методология классической филогенетики исходно базируется на методе тройного параллелизма, который во многом заимствован из типологической систематики начала XIX столетия. Суть его – в максимальном согласовании данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. В эту методологию входят также принципы гомологизации морфологических структур и определения вероятных путей их эволюционного развития на основе критериев, вырабатываемых в рамках перфекционистской (от простого к сложному, от менее к более структурированному) и адаптационистской (от менее к более приспособленным организмам) моделей эволюции (Геккель, Северцов). Большое значение имеет анализ предковых форм и предковых признаков: с их помощью разрозненные группы «связываются» в монофилетические образования. В связи с этим особое внимание уделяется ископаемым материалам, среди которых ищутся реальные предки; при их отсутствии предковые признаки реконструируются.

Особое внимание в классической методологии уделяется взвешиванию признаков. В классической филогенетике оно всегда трактуется как дифференциальное: разным признакам придается разное значение (разный «вес»). Однако в школах филогенетики эта общая концепция трактуется специфическим образом в зависимости от понимания сути филогенеза.

Кладогенетическое направление (Геккель и его последователи) предполагает деление признаков на «филогенетические», не связанные с частными адаптациями, и «адаптивные». Подразумевается, что именно первые следует использовать для раскрытия родственных связей между видами: этот подход был впервые определен Дарвином. Подчеркивается, что такие признаки преимущественно консервативны: они унаследованы от предков (ближайших или отдаленных) и потому свидетельствуют о филогенетической общности их потомков.

Исследования в области морфологических закономерностей эволюции (семогенетическое направление в широком смысле), напротив, обязывает придавать наибольший вес тем признакам, которые отражают адаптивную специфику данной группы. Фактически эта идея – отголосок прежнего типологического понимания того, что такое «сущность» естественных групп организмов. В данном случае существенность морфологических структур связывается с их адаптивной (чаще всего функциональной) значимостью.

Филогения архозавров (Roemer, 1950)

Современный этап филогенетики

Предпосылкой к возрождению интереса к филогенетическим реконструкциям послужило удачное, но едва ли случайное стечение, целого ряда обстоятельств в развитии эволюционной биологии.

В первую очередь произошло возрождение интереса к макроэволюционным исследованиям. Причина в том, что объяснительные возможности СТЭ, пытавшейся всю историю свести к локальным событиям на популяционном уровне, оказались весьма ограниченными. Стало очевидным, что существующее разнообразие живых организмов невозможно понять без обращения к их глобальному историческому прошлому.

Общая потребность в исторических объяснениях была подкреплена новой методологией кладизма, сделавшей филогенетические реконструкции легко алгоритмизируемыми. Это позволило включить в арсенал филогенетики количественные методы. Вскоре появились и достаточно мощные персональные компьютеры, существенно облегчившие применение новых методов и сделавшие значительную часть работы по реконструкции филогенезов вполне рутинной.

Наконец, освоение новой молекулярно-генетической фактологии позволило сравнивать столь различно устроенные организмы, как прокариоты и высшие эукариоты, не только по общему уровню организации, но и по отдельным морфоструктурам – биополимерам. Тем самым были созданы предпосылки для реализации идеала филогенетики – построения всеобщего «Дерева жизни».

Новый взлет интереса к филогенетике и филогенетическим реконструкциям в 60–70-е гг. ХХ столетия был признан знаком «возвращения Клио» – музы истории – в биологическую науку. Однако это верно лишь отчасти: на самом деле произошло не столько возрождение классической филогенетики, сколько переход к современному этапу развития этой науки.

Кроме отмеченных выше событий в истории эволюционной биологии, содержание современного этапа развития филогенетики в немалой степени определено сменой вех в представлениях о принципах и критериях научной деятельности. Во второй половине XX столетия на месте позитивизма, породившего популяционное мышление, утвердился постпозитивизм. С одной стороны, он включил метафизику в круг «официальной» науки, «узаконив» в ней интерес к макроэволюции; с другой стороны – потребовал нового понимания содержания и методологии филогенетических реконструкций.

Одним из ключевых моментов здесь стало более четкое осознание статуса филогенетической реконструкции как научной гипотезы. Это обязало к более строгой формулировке принципов и методов как выдвижения, так и тестирования такого рода гипотез. Очень важным стало осознание того, что филогенетические гипотезы не могут разрабатываться вне содержательного контекста, заданного той или иной эволюционной теорией.

Впрочем, предшествующий этап развития эволюционной биологии, охвативший 30–60-е гг. ХХ столетия, не прошел для филогенетики даром. От классического этапа современный отличает не противопоставление, а соединение макро- и микроэволюционных аспектов рассмотрения исторического развития. Это обстоятельство способствовало проникновению в современную филогенетику заметных элементов популяционного мышления. Оно, в частности, проявляется в концепции так называемой минимальной эволюции, на которой во многом базируются новейшие молекулярно-генетические исследования в этой области.

Значение количественных методов анализа сходства и построения филогенетических деревьев в методологическом плане состоит в том, что они органично связаны с фенетическим мышлением. Оно, как и популяционное мышление, редукционно по своей сути, т.к. означает сведение организма к сумме отдельных признаков, а филогенетическое единство – к совокупному сходству по этим признакам.

В современной филогенетике доминирует кладогенетическое направление, заложенное Геккелем, но заметно более формализованное и практически утратившее всякое влияние идеи «лестницы совершенствования». На понятийном уровне это означает, что идея филогенетического единства сводится во многом или даже исключительно к уже не раз упоминавшейся концепции монофилии – единства происхождения.

Все сказанное не означает, что традиции классической филогенетики канули в прошлое. На современном уровне их развивает подход, который с легкой руки отечественного палеонтолога-энтомолога А.П. Расницына получил название филистика (по созвучию с рассматриваемой далее кладистикой). В ней филогенетическое развитие по-прежнему рассматривается как упорядоченный адаптациогенез. Это предполагает такую эволюционную модель, в которой закономерные тенденции преобладают над случайными. Тем самым, при характеристике филогенетического единства групп большое значение придается не только единству происхождения, но и единству эволюционных тенденций их представителей. Впрочем, единство тенденций в филистике, в отличие от школ семогенетического направления (см. в предыдущем разделе), рассматривается не само по себе, а как лишнее доказательство монофилии.

«Новая» филогенетика

Доминирующая часть современных филогенетических реконструкций выполняется в рамках подхода, который с легкой руки автора этих строк получил название «новой» филогенетики. В ней тенденции развития современной филогенетики, отмеченные в предыдущем разделе, достигли своего наибольшего выражения. Этот термин предложен по аналогии с новой систематикой первой половины – середины ХХ в. Данная аналогия отнюдь не поверхностна: общим для обеих является значительный редукционизм на уровне онтологии и гносеологии, отличающий их от школ классической филогенетики и систематики.

Новая филогенетика сформировалась в результате объединения трех относительно независимо складывавшихся подходов – кладистики, генофилетики и нумерической филетики. На этом основании ее можно определить как раздел филогенетики, разрабатывающий филогенетические гипотезы на основе кладистической методологии при использовании главным образом молекулярно-генетических данных средствами нумерической филетики.

Названное направление является кладогенетическим в «чистом виде», без примеси прочих составляющих: его задачей является почти исключительно реконструкция кладогенеза. Соответственно, все связи между организмами, которые принимаются во внимание, сведены к отношению по происхождению. Теоретические основания этой позиции развивает кладистическая составляющая новой филогенетики, создавая условия для включения в нее двух других ее частей.

Составные части новой филогенетики закладывались в той или иной мере независимо друг от друга, причем происходило это почти одновременно – во второй половине 60-х гг. ХХ в. Тогда появились первые публикации и по кладистике (сам этот термин родился именно в это время), и по количественным алгоритмам построения филогенетических древес, и по использованию молекулярных данных как «субстрата» для «выращивания» этих древес. И хотя сложившееся к настоящему времени здание новой филогенетики, по сути, построено по блочному принципу, все ее составные части достаточно прочно скреплены между собой: методология каждого из ее «блоков» содержит некие условия корректности других.

Продолжение следует

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

И.Я. ПАВЛИНОВ, Зоологический музей МГУ