Г.А. МАМОНОВ,
преподаватель ВПТУ, г. Киев

Пресноводные креветки

В отряде десятиногих ракообразных (Decapoda) насчитывается около 8,5 тыс. видов, из них 250 родов и 2 тыс. видов креветок из подотряда плавающих десятиногих (Natantia). На этих существ как-то мало обращают внимание, хотя их присутствие довольно заметно во многих водных экосистемах, особенно в тропиках и субтропиках. Креветки играют все большую роль и в питании человека. Так, в конце XX в. в мире вылавливалось 4 млн т ракообразных, из них 2 млн т креветок.

По своему происхождению креветки – обитатели морей и океанов. Их особенно много в экваториальной зоне. Чем дальше от экватора к северу и к югу, тем меньше их видовое разнообразие, как и других десятиногих ракообразных. Много ярких интересных креветок можно встретить у коралловых рифов. Тут они нередко играют роль чистильщиков: собирают с крупных рыб наружных паразитов, грибки, отмершие чешуйки. Рыбы при этом не трогают креветок и ведут себя спокойно, чтобы не отпугнуть их. Среди креветок-чистильщиков наиболее известны представители рода стенопус (Stenopus hispidus и др.) из Индийского и западных частей Атлантического и Тихого океанов. Есть и глубоководные креветки, часто они красного цвета, и многие из них (креветки семейств Penaeidae, Oplophoridae, Sergestidae) обладают способностью светиться благодаря специфическим фотофорам на теле или специальным участкам печени, которые просвечивают сквозь тонкие покровы тела. А креветки рода Systellaspis даже выбрасывают светящуюся жидкость, которой они отпугивают врагов и под покровом которой скрываются от хищников. Свечение помогает креветкам находить друг друга в темных морских глубинах в период размножения и собираться в стаи. Расположение светящихся участков тела у каждого вида строго определенное, что помогает им различать друг друга.

Ряд креветок (из подсемейства Pontoniinae) тесно связаны в своей жизни с губками, актиниями, некоторые живут в чашечках морских лилий, под цвет которых бывают окрашены. Креветки даже ухитряются обитать под колоколами больших медуз, среди стрекательных клеток, ядовитых для других животных. Анемоновые креветки родов Periclimenes и Hyppolysma-ta сожительствуют с крупными анемонами, питаются остатками их еды, прячутся среди ядовитых щупалец. А пары креветок из рода Spongicola живут постоянно в полостях стеклянных губок, куда они попадают еще маленькими личинками, а когда подрастают, то выбраться из губки уже не могут, там и остаются на всю свою жизнь.

Но кроме морских креветок есть еще и пресноводные, о которых и пойдет рассказ. Одно их семейство, Atyidae, целиком представлено пресноводными формами. Это относительно небольшие рачки, всего их известно около 150 видов, в том числе и 20 видов слепых пещерных креветок, которые обитают на разных континентах и островах. На свету у некоторых слепых пещерных креветок появляется пигмент в глазных стебельках, но полноценное зрение у них все же не восстанавливается. Пещерные креветки питаются, в основном детритом – органическими остатками, которые оседают на дно пещерных водоемов. Для этого у них развились специальные щеточки на «пальцах» клешней. В пещерах южной Франции, Балкан, Грузии (в подземных реках Абхазии, в Рионских пещерах) обитает прозрачная слепая креветка Troglocaris anophthalmus из этого семейства.

Омаровые креветки

Представители большого семейства креветок палемонид (Pa-laemonidae) живут как в морях, так и в пресноводных водоемах. Среди них также есть слепые пещерные формы (10 видов), питающиеся органическими частичками грунта. Ряд видов этого семейства обитают в морях с пониженной, по сравнению с океанической, соленостью или в солоноватых водах устьев рек. Это, например, виды родов леандр (Leander) и палемон (Palaemon). Креветки палемоны обитают в Черном, Азовском, Каспийском морях, а также в пресных водах на Дальнем Востоке: в озере Ханка, в бассейнах рек Амур, Уссури, Суйфун, в реках южного Сахалина. Это Palaemon modestus, P. pancidens, P. czerniavskyi. Последний вид, креветка Чернявского, в реках Амур, Суйфун, Уссури поднимается до 100 км вверх по течению. В озере Ханка и бассейне Амура встречаются еще креветки Palaemonetes sinensis и Macrobrachium asperullum.

Пресноводные креветки Да-льнего Востока считаются реликтовыми, изолированными от родственных видов в результате геологических изменений суши. В результате этих процессов Японские острова отделились от материка и водоемы Дальнего Востока утратили связь с Южной Азией и ее фауной.

Юг Дальнего Востока, примерно 48° с.ш., – пожалуй, самые северные районы обитания пресноводных креветок (если не считать, что в устье Двины иногда заходит морская креветка Crangon). Взрослые пресноводные креветки могут выдерживать кратковременное понижение температуры воды до +3...+4 °С, но их личинки не любят похолодания и резких колебаний температуры и могут погибнуть уже при +10 °С. При длительном прибывании в недостаточно теплой воде живут всего 2–2,5 месяца.

Виды, обитающие вблизи экватора, предпочитают температуру воды +24...+30 °С и при температуре ниже +15° могут довольно быстро погибнуть. Но чрезмерно теплой воды креветки тоже не переносят – максимальная для них температура +30...+34 °С, для некоторых тропических видов – до +36 °С. Этим можно объяснить, что основное число видов пресноводных креветок обитает в районах между 30–40° с.ш. и ю.ш. При удалении от экватора их встречается все меньше и меньше.

Глубоководные светящиеся креветки: А – Systellaspis, спасающийся от рыбы; Б – Sergestes corniculum; В – фотофор Sergestes: 1 – линза, 2 – светящиеся клетки, 3 – рефлектор; Г – схема расположения фотофоров на брюшной стороне

Об изначально морском происхождении пресноводных креветок свидетельствует их хорошая приспособленность к колебаниям солености, которые другие, исконно пресноводные животные, переносят плохо. Пресноводные креветки Дальнего Востока выдерживают временное повышение солености воды до 16‰. Для развития личинок многих пресноводных креветок требуется повышенная соленость. Так, многие виды рода Macrobrachium в период размножения мигрируют вниз по течению к устью реки, где пресная вода смешивается с морской. Тут завершается развитие яиц и появляются на свет личинки. По мере роста они постепенно продвигаются вверх по течению, к участкам все более опресненной воды, и заканчивают свое развитие обычно в совершенно пресных водоемах. Например, у гигантской восточной креветки Розенберга (Macrobrachium rosenbergii) личинки завершают развитие в пресной воде, но в начале развития им требуется соленость в 22‰.

Другие виды креветок уже приспособились размножаться в пресной воде, например наши креветки в озере Ханка, реке Амур. Разные популяции китайской креветки Macrobrachium nipponense обитают в водоемах разной солености, в том числе и, пресных, не совершая миграций. Их личинки успешно развиваются в соответствующих условиях.

Креветки, которые размножаются в подсоленной воде, откладывают большое число мелких яиц, обычно сотни и тысячи, до 150 тыс. – у креветки Розенберга. Яйца развиваются в течение 3–6 недель. Скорость их развития зависит от температуры и солености воды: в теплой воде развитие происходит быстрее. Самка креветки заботливо носит яйца на плавательных ножках, под брюшком. Неоплодотворенные яйца она постепенно теряет. Личинки обычно выходят из яиц ночью.

Личинки креветок, размножающихся в солоноватой воде, имеют 9–12 возрастных стадий развития. Первая стадия у большинства видов – зоэа, плавающая мелкая личинка. У нее есть головогрудь и брюшко с сегментами, конечности не развиты. Плавающие личинки держатся в толще воды, ближе к поверхности. Их привлекает свет. Они быстро растут и часто линяют, у них появляются ногочелюсти, затем грудные конечности. На стадии мизис у личинок развиваются брюшные конечности – молодые креветки становятся похожими на рачков мизид.

В этих стадиях креветки проводят обычно около месяца или чуть дольше, в зависимости от температуры. На ранних стадиях плавающие личинки довольно мелкие – 3–5 мм, малоподвижные, они не собирают пищу активно, а захватывают тот плавающий в воде корм, который касается их. Пища плавающих личинок креветок состоит из коловраток, личинок циклопов, микроводорослей, разных пищевых частичек до 1 мм в диаметре. Их должно быть много рядом с личинкой, чтобы она смогла насытиться: 5–10 частичек в 1 мл воды.

Наконец, в последней стадии развития – декаподитной – личинка приобретает внешний вид взрослой креветки, только имеет небольшие отличия в строении брюшка и мелкие размеры. На этой стадии она начинает вести соответствующий образ жизни – держится уже не в толще воды, а у дна, в гуще растений, питается более разнообразной пищей и активно ее собирает. В дальнейшем молодые креветки продолжают расти, но уже без изменения структуры тела, а промежутки между линьками всё увеличиваются. У взрослой креветки линька бывает примерно один раз в 1–1,5 месяца.

Только 1–3% плавающих личинок успешно завершают метаморфоз и превращаются в молодых креветок. Но с этого момента их смертность уменьшается.

Ряд видов креветок, которые постоянно обитают в пресных водоемах и приспособились там размножаться (например, в озере Ханка), откладывают мало яиц – несколько десятков, реже до 2–3 сотен. А креветки Macrobrachium inpa и M. cortezi – всего 10–15 яиц. Яйца этих креветок, в отличие от яиц солоноватоводных видов, крупные, богатые желтком. Личинки из них выходят уже довольно развитые, в стадии мизис (а не плавающей зоэа), первое время питаются яичным желтком и имеют укороченный период развития – 2–3 стадии, которые проходят всего за несколько дней. Личиночная смертность у таких видов значительно меньше.

Развитие пенеидной креветки

Рацион взрослых креветок состоит из синезеленых и диатомовых водорослей, молодых или подгнивших частей других водных растений, детрита, личинок насекомых (особенно личинок комаров), червей и других мелких водных беспозвоночных и падали. В питании разных видов могут преобладать животные или растительные элементы, но все креветки поедают те пищевые объекты, которые им более доступны в данном водоеме. Большие креветки могут поймать живых мелких рыб, но такое, вероятно, бывает нечасто. Обычно креветки нападают на малоподвижную ослабленную или больную рыбу.

Зрелости креветки достигают менее чем за год, иногда и в 2–2,5 месяца. Смертность у взрослых меньше, чем у личинок, но тоже достаточно высока – до 50% за сезон. Гибнут креветки от разных причин. Они чувствительны к недостатку кислорода в воде, легко погибают при попадании в воду ядохимикатов, в частности инсектицидов. В воде, загрязненной органическими веществами, у креветок иногда могут развиваться заболевания, вызываемые бактериями, – размягчение и разрушение панциря (что приводит к гибели), а также заболевания жаберного аппарата: там размножаются микроводоросли, и креветка гибнет от удушья.

Головогрудь креветок несет особый вырост – рострум. На нем имеются зубцы и выступы, форма и расположение которых различны у разных видов. Окраска у большинства пресноводных креветок схожа: молодые рачки полупрозрачны, взрослые – чаще серо-зеленые, коричневатые, желтые, голубоватые. Ночью креветки светлеют, становятся полупрозрачными, днем на ярком свету темнеют. Меняют они окраску и в зависимости от фона – на темном за 1,5–2 часа могут потемнеть, на светлом – светлеют. Это особенно заметно у креветок палемонов (Palaemon) и палемонетесов (Palaemonetes).

Окраска креветок в основном обусловлена каротиноидами, преимущественно астаксантином. Соединяясь с белками, он образует пигменты синеватого и буроватого цветов. При высокой температуре эти соединения разрушаются и астаксантин выделяется в свободном виде, проявляя свой первичный красный цвет. Поэтому вареные креветки, как и раки, становятся красными.

Пигменты в теле креветки сосредоточены в особых органах – хроматофорах, расположенных в толще покровов рачка. Эти органы имеют отростки и разветвления. Когда зерна пигмента концентрируются в центре хроматофора – креветка светлеет, когда они распыляются по всем отросткам – рачок темнеет под цвет хроматофорного пигмента. Часто таких пигментов несколько, например, у креветки крангон (Crangon) – желтый, черный, белый и красный. К хроматофорам не подходят нервы, так что окраска креветок не регулируется нервной системой напрямую. Распределение пигментов стимулируется действием определенных гормонов в крови, которые вырабатываются специальными железами в глазном стебельке под влиянием света. У лишенной глазного стебелька креветки полностью прекращается движение пигментов и изменение окраски.

Глаза у креветок состоят из множества фасеток, число которых увеличивается с возрастом. Поэтому зрение у этих существ мозаичное. Креветка лучше видит на близком расстоянии (вероятно, в несколько сантиметров), и зрение в ее ориентировании играет меньшую роль по сравнению с осязанием и обонянием. Тем не менее глаза имеют важное значение в жизни рачков, отвечая за выработку в глазных стебельках специальных гормонов, регулирующих не только изменения окраски, но и частоту линек и рост, уровень сахара в крови, обмен веществ, накопление кальция в организме, расположение пигмента в клетках.

Большие антенны («усы»), – органы осязания и, вероятно, обоняния, они легко улавливают колебания воды вокруг рачка. На антеннах еще бывают жгуты с чувствительными щетинками, они также помогают ориентации креветки. Под антеннами расположены небольшие антенулы – органы химического чувства. Все это помогает креветке уверенно себя чувствовать в окружающей среде. Лишенная глаз креветка находит пищу за 5 минут с помощью антенн, а без антенн и глаз – примерно за 20 минут с помощью ногочелюстей и пальцев ходильных ног, которые также выполняют функцию органов осязания.

В основании передних антенн-усиков креветок расположен орган равновесия – статоцист. Это полость с чувствительными щетинками. На щетинки опираются «грузики»-статолиты, своим давлением они ориентируют креветку по отношению к силе земного притяжения. В качестве статолитов рачки обычно используют песчинки, запихивая их в полость статоциста после каждой линьки.

Продолжение следует