Н.Ю. ФЕОКТИСТОВА
О крокодилах древних и современных
Реконструкция древнего наземного
крокодила Quinkana fortirostrum
Крокодилы – существа с очень древней
историей. Это и единственные дожившие до наших
дней представители группы рептилий архозавров, к
которой относились динозавры, птерозавры, и
примитивная триасовая группа текодонтов. Правда,
формально архозаврами являются еще и птицы, но
они уж слишком «далеко шагнули», двигаясь по
эволюционной лестнице...
Филогенетическая история крокодилов
прослеживается со среднего триаса. В ней
существовало по меньшей мере три основных этапа
адаптивной радиации, послуживших основой
последовательной смены подотрядов. Современные
крокодилы известны с позднего мела, и относятся
они к подотряду Eusuchia. Крокодилы, жившие в юре
и раннемеловом периоде, относятся к подотряду Mesosuchia,
а крокодилы (а может, еще и не со-всем крокодилы),
населявшие нашу Землю в триасе и раннем юре,
относятся к подотряду Protosuchia.
Древние крокодилы, обитавшие
на нашей планете вместе с динозаврами, были куда
более широко распространены, чем сейчас. В те
далекие времена среди них встречались и огромные
океанические формы с плавательными перепонками
на лапах*, и наземные формы с длинными
конечностями, которые могли бегать за своей
добычей и даже лазать на деревья. Недавние
находки ученых свидетельствуют о том, что в те
времена жили на Земле даже
крокодилы-вегетарианцы.
Череп древнего крокодила-вегетарианца
Simosuchus
Несколько лет назад в Китае были
обнаружены останки мелкого крокодила мелового
периода, который получил латинское имя Chimaerasuchus
(крокодил-химера) благодаря своим весьма
причудливым широким и тупым зубам, которые
больше напоминали коренные зубы млекопитающих.
Такие зубы да еще короткая тяжелая морда
позволили предположить, что рептилия питалась
растениями. В скором времени были сделаны и
другие подобные находки. Другой крокодил
мелового периода, найденный на Мадагаскаре и
названный Simosuchus (от греч. simo – свиной нос,
пятачок), обладал коротким квадратным рылом и
округлыми зубами с зубчатым краем. Подобные зубы
встречались у растительноядных динозавров, а
сейчас их можно увидеть у игуан.
Совершенно не удивительно, что в
меловом периоде с его огромным разнообразием
хищных рептилий некоторые крокодилы небольших
размеров «решили», напротив, стать
вегетарианцами. Хотя при этом им пришлось
избегать встреч со своими более крупными и
кровожадными сородичами.
Так, например, маленький свиноносый крокодил
мог вести норный образ жизни (об этом
свидетельствуют его широкая морда и место для
прикрепления мощных мышц шеи). Надо отметить, что
и сейчас молодые крокодилы ряда видов проводят
большую часть времени в вырытых собственными
усилиями норах с той же целью – не быть
съеденными. Что же до крокодилов-вегетарианцев,
то они имели еще и мощную броню на теле, особенно
на боках и брюхе. Даже веки у них были покрыты
костными пластинками. К сожалению «маленькие
вегетарианцы» не дожили до наших дней и уже в
конце мелового периода уступили место
крокодилам современным.
Зато эти, современные, крокодилы, хотя
и жили еще вместе с динозаврами, по-видимому, мало
пострадали от массового вымирания, которое свело
на нет столь много видов рептилий в конце
мелового периода. Правда, область их
распространения резко сократилась, что,
по-видимому, связано с ухудшением климата,
которое началось в кайнозое.
Сейчас крокодилы обитают только в тропических
и субтропических зонах. Они объединены в отряд
Крокодилы (Crocodilia), который насчитывает 3
семейства: Крокодиловые (Crocodilidae) – 14 видов,
Гавиаловые (Gavialidae) – 1 вид и Аллигаторовые (Alligato-ridae)
– 7 видов. Все крокодилы – животные больших
размеров: самые маленькие – 1,5 м, а самые большие
могут достигать в длину более 6 м. Помимо
морфологических признаков, этих животных
объединяет сходная экология: все они ведут
полуводный образ жизни и по способу питания
являются хищниками. Основными объектами питания
для крокодилов служат рыба, ракообразные,
моллюски, а также водные и околоводные некрупные
позвоночные (амфибии, рептилии, птицы,
млекопитающие). Охота нильских и гребнистых
крокодилов на крупных млекопитающих, скорее,
исключение из правила.
Крокодилы обладают целым рядом прогрессивных,
в сравнении с другими рептилиями, признаков. Это
четырехкамерное сердце и, как следствие,
несмешивание венозной и артериальной крови,
появление диафрагмы, развитый голосовой аппарат,
строение лучезапястных и голеностопных суставов
и др. Кроме того, крокодилы отличаются и весьма
сложным поведением. Для них характерны активная
звуковая коммуникация, территориальное
поведение, сложная иерархия для видов, живущих
большими группами, сложное брачное и гнездовое
поведение, развитая забота о потомстве. Уровень
рассудочной деятельности также довольно высок –
примерно соответствует таковому у врановых птиц.
Крокодилы, например, могут «считать» до пяти. В
неволе они способны к дрессировке и могут
узнавать людей, ухаживающих за ними. Тем не мение
говорить о ручных, в привычном понимании,
крокодилах нельзя: эти существа всегда остаются
источником повышенной опасности.
Новорожденные
крокодильчики очень похожи на ящериц. Глаза у них
сдвинуты вперед, а мордочка сильно укорочена. И
зубы из пасти не торчат. Это связано со способом
питания – ведь малыши питаются практически
исключительно насекомыми. Для охоты на шустрых
членистоногих необходимо иметь хорошее
бинокулярное зрение, при этом длинная крокодилья
морда будет только мешать. Да и зубы длинные не
нужны. Маленькие крокодильчики охотятся на
стрекоз и саранчу, как лягушки или ящерицы:
прыгают в сторону жертвы, выбрасив голову вперед
и хватая добычу ртом. Шея у них достаточно
подвижная. По мере взросления крокодилы
переключаются на более крупную добычу – рыбу.
Для «рыбалки» уже удобнее иметь голову, как у
щуки: что-то вроде длинного пинцета с гребенкой
зубов. Морда хищника постепенно вытягивается, и
крокодильчик становится крокодилом. Он хватает
рыбу и другую добычу уже не в броске вперед, а
боковым движением. Во-первых, при такой атаке
уменьшается сопротивление воды, а во-вторых,
крокодил прекрасно видит, кого ест: открытая
длинная пасть не закрывает поля зрения, так как
она находится спереди от глаз, а жертва
оказывается сбоку. Для броска головы вбок
длинная шея уже не нужна, и взрослые крокодилы
становятся более коренастыми: у них голова как бы
растет из плеч, как у спортсмена-культуриста.
В нашем рассказе мы более подробно
коснемся биологии трех видов, относящихся к
семейству крокодиловых, – нильского,
гребнистого и австралий-ского узкорылого
крокодилов.
В своем отношении к крокодилам
человечество прошло разные фазы: от религиозного
преклонения до беспощадного истребления и,
наконец, остановилось на охране и разведении их
на фермах.
Египетский бог Себек в образе
крокодила со скипетром и короной из перьев
|
Итак, немного истории.
Особенно активно поклонялись крокодилам жители
Древнего Египта. Верили древние египтяне, что
задолго до главных вершителей людских судеб –
богов Ра и Амона – жила «супербогиня» Нейт –
прародительница богов, людей и крокодилов. У нее
был сын, бог воды, Себек. Вид он имел
соответствующий: на человеческом торсе носил
крокодилью голову. Впрочем, иногда, для
разнообразия, наряжался наоборот: длинное
приземистое тело рептилии украшалось человечьей
головой. И был его хвост – тьмой, а глаза –
светом. Люди любили рисовать бога-крокодила
свернувшимся в кольцо, как символ замкнутого
цикла жизни и времени. Себеку же, жестокому и
неподкупному, поручена была и охрана врат в
подземный мир, откуда не было выхода умершим
душам. Город, где размещался храм бога Себека,
название носил соответствующее – Шетет
(«Крокодилополь»). В храме содержались в почете
ленивые, заплывшие жиром нильские крокодилы. На
их шее и лапах красовались золотые украшения.
Специальные слуги ежедневно буквально насильно
кормили рептилий отборным мясом, хлебом, свежей
рыбой и поили вином. После смерти (а при таком
нездоровом образе жизни крокодилы, скорее всего,
жили недолго) трупы рептилий бальзамировали и
торжественно хоронили в специальных храмах.
Теперь пещерами с сотнями мумий крокодилов возят
полюбоваться туристов.
Шетет–Крокодилополь просуществовал
очень долго и только в птолемеевскую эпоху был
переименован в Арсиною, в честь греческой царицы.
Но и поныне есть в Африке немало племен,
верования которых запрещают покушаться на жизнь
крокодила, т.к. племена эти считают рептилию
своим предком. Культ крокодила существовал и в
некоторых провинциях Индии и Индонезии. В
Пакистане, недалеко от Карачи, многих паломников
привлекает «священный пруд», где живут крокодилы
«высокого религиозного ранга».
Во времена расцвета Римской империи
судьба крокодилов стала совершенно иной. Их
привозили сотнями для гладиаторских боев и
убивали на аренах цирков на потеху публике.
Однако гибель на аренах цирков ни в
какое сравнение не идет с истреблением
крокодилов всех видов, начавшимся, когда у людей
появилось огнестрельное оружие. Стреляли
рептилий, чтобы уберечь от напасти скот, стреляли
ради пищи и просто так, и, конечно, огромное
количество их истребили ради замечательной кожи,
которая шла на одежду и разнообразные женские и
мужские аксессуары.
И тут выяснилось, что крокодилы в
природе крайне необходимы! В провинциях Африки,
где этих рептилий стало мало, резко упали уловы
рыбы, за счет которой местное население жило
столетиями. Оказалось, крокодилы истребляли
больную и пораженную паразитами рыбу, выполняя
роль санитаров и предохраняя рыбьи популяции от
эпизоотий. В реках расплодились хищные сомы,
численность которых также сдерживали крокодилы.
Пришлось вводить законы, охраняющие крокодилов,
а кроме того, организовывать специальные фермы
для разведения этих древних рептилий. Разводят
крокодилов на фермах для разных целей: и для того,
чтобы затем использовать их кожу, и для того,
чтобы возвращать их в природу.
Часто при фермах существуют специальные цирки,
где умелые дрессировщики показывают различные
номера с участием крокодилов. Самая крупная
крокодиловая ферма находится в Тайланде. На ней
содержатся около 60 000 крокодилов разных
возрастов – от крошечных малышей, только что
вылупившихся из яйца, до огромных чудовищ весьма
преклонного возраста.
Крокодиловые фермы в Азии известны
довольно давно. А вот для Африки, особенно
Восточной, это дело новое и перспективное.
Английский исследователь Дж.Купер (J.Cooper),
работающий в Сельскохозяйственном университете
Танзании, обобщил опыт фермерства в Кении,
Танзании, Уганде, где разводят нильского
крокодила (Crocodylus niloticus). Представители
этого вида – одни из наиболее крупных в отряде:
самцы достигают в длину 4–5 м. Окраска спины
нильского крокодила темно-зеленая с мелкими
черными пятнами, брюхо грязно-желтое.
Распространен этот вид по всей Африке, кроме ее
северной части, на Мадагаскаре, Коморских и
Сейшельских островах. В Юго-Западной Азии (в реке
Церка, Израиль) нильский крокодил истреблен
совсем недавно. Наиболее часто крокодилы селятся
на открытых территориях, но заходят и в лесные
водоемы.
Нильский крокодил с добычей
Только что вылупившиеся из яиц
детеныши нильского крокодила имеют длину около 28
см, к концу первого года жизни достигают 60 см, к
двум годам – 90 см, в 5 лет – 1,7 м, в 10 лет – 2,3 м, в 20
лет – 4 м и более.
Ночь крокодилы проводят в воде, а к восходу
солнца выходят на отмели и греются в солнечных
лучах. Полуденные, наиболее жаркие, часы вновь
проводят в воде, за исключением пасмурных дней.
При ветреной ненастной погоде проводят ночь на
берегу. Предельная продолжительность пребывания
под водой для животных длиной около 1 м
составляет около 40 мин; более крупные крокодилы
могут оставаться под водой значительно дольше.
Пища нильского крокодила весьма
разнообразна и меняется с возрастом. У детенышей
до 30 см длиной 70% пищи составляют насекомые. Более
крупные особи (длиной около 2,5 м) кормятся рыбой,
моллюсками, ракообразными, а еще более крупные –
рыбами, рептилиями, птицами и млекопитающими.
Взрослые нильские крокодилы могут нападать на
таких крупных млекопитающих, как буйволы и даже
носороги. Зверей крокодилы подстерегают у мест
водопоя, в воде или на суше в густой траве. В ряде
местностей нильские крокодилы опасны для
человека.
Крокодилья территория разделена между
взрослыми животными на индивидуальные участки.
Участки самцов и самок перекрываются. В период
размножения крокодилы-самцы обходят свои
владения, издавая по временам громкий рев. После
ответного рева самки самец направляется к ней,
проводит на ее территории несколько суток, а
затем переходит к другой самке, обитающей на его
территории и ответившей на его призыв. При
вторжении на участок постороннего самца
происходят жестокие драки, во время которых
крокодилы нередко ломают друг другу челюсти.
Самки, готовясь к откладке яиц, строят гнезда,
представляющие собой холмики из вырванной травы.
Часто одни и те же гнезда используются в течение
многих лет. Диаметр холмика составляет около 1,5, а
высота – более 0,5 м. Hа вершине делается
углубление. Отложив туда от 10 до 100 яиц (величиной
с куриные или гусиные и покрытые известковой
скорлупой), самка накрывает гнездовую камеру
травой. После откладки яиц самки либо остаются
непосредственно около гнезда, защищая яйца от
хищников, либо уходят не далее 100–150 м.
Интересно, что пол детенышей нильских
крокодилов определяется температурой, при
которой проходила инкубация яиц. При температуре
субстрата 31,5 °С и ниже из яиц выходят одни
са-мочки, в диапазоне температур от 32 °С до 33 °С
самочек и самцов оказывается приблизительно
поровну, а если температура превышает 33,5 °С, на
свет появляются только самцы. Механизм такой
негенетической регуляции до конца учеными еще не
разгадан.
Незадолго до вылупления, т.е. будучи еще внутри
яиц, детеныши-крокодильчики начинают издавать
квакающие звуки. Услышав их, самка раскапывает
гнездо, осторожно берет яйца в рот и помогает
детенышам освободиться от скорлупы.
Вылупившихся из яиц малышей самка переносит во
рту в водоем и потом в течение нескольких месяцев
защищает от врагов, в том числе и от других
взрослых крокодилов. Молодь держится поблизости
от своего гнезда в течение года–двух, затем
молодые крокодилы начинают активно расселяться.
Живут крокодилы почти столько же, сколько
человек, – 80–100 лет.
Лет 50 назад нильский крокодил был
объектом интенсивного промысла, однако в
последние годы его добыча ограничена. Теперь
крокодилов в Африке выращивают как на
специальных фермах, так и на ранчо. В первом
случае яйца получают от животных, содержащихся в
неволе, во втором – собирают в природе. Гнезда
крокодилов для этого нередко приходится
отыскивать с помощью легких самолетов. Яйца
изымают примерно через 50 суток после откладки
(этот срок считается оптимальным для получения
наибольшего количества детенышей) и помещают в
искусственные гнезда или специальные
инкубаторы. В норме из 80–90% взятых яиц
вылупляются детеныши.
На фермах крокодилов содержат либо небольшими
группами, состоящими из одного самца и 6–8 самок,
либо крупными стадами, в которых может
насчитываться до 60 самцов и до 300 самок.
Вылупившихся детенышей ежедневно кормят мясом
или рыбой. Уже в трехмесячном возрасте они
достигают полуметровой длины: в неволе крокодилы
растут гораздо быстрее, чем в природе, и
становятся половозрелыми уже в 8–10 лет (на воле –
только достигнув 20-летия). Однако в целях
промышленного использования так долго их не
содержат: забивают уже в 12–14-месячном возрасте.
Наиболее ценная продукция – крокодиловая кожа,
но, кроме того, с каждого животного длиной 1,2–1,4 м
получают до 3,5 кг мяса.
Развитие крокодилового фермерства в
Восточной Африке сочетается с усилиями по
сохранению этих животных в природе. Во-первых,
часть выращенных животных (например, в Уганде –
5%) обязательно выпускают на волю. Во-вторых, к
работе на фермах широко привлекают местное
население, и те же люди, которые совсем недавно
уничтожали гнезда крокодилов, теперь участвуют в
сборе яиц для инкубации. Наконец, фермы открыты
для посещения, что играет важную роль в
формировании правильного отношения к
крокодилам, понимания необходимости их
рационального использования.
Гребнистый крокодил
Еще один крупный вид – гребнистый
крокодил (Crocodylus porosus), который получил свое
название за пару мощных гребней, идущих от
передних углов глазниц до передней трети морды.
Окраска спины у него темно-оливково-зеленая или
оливково-бурая, а брюхо – желтое. Именно этому
крокодилу принадлежат рекорды по длине тела и
массе. Самый крупный крокодил, по свидетельству
очевидцев, обитал на реке Сегама на острове
Борнео в 1922 г. По следу, оставленному им на песке,
было подсчитано, что его длина составляла около 10
м, а вес – свыше 2 т. Однако убить или поймать его и
точно определить размеры не удалось. А вот самый
крупный из когда-либо фактически измеренных
крокодилов – опять же гребнистый – был убит в
июне 1960 г. на Аллигаторовой реке в Северной
Австралии. Его длина была 6 м 15 см, а вес свыше 1 т
(1027 кг).
Гребнистый – самый широко
распространенный на Земле вид крокодилов.
Встречается он и в Южной Индии, и на Филиппин-ских
островах, и на Новой Гвинее, и в береговой полосе
Северной Австралии, на островах Океании, на
восток до островов Фиджи. Такое широкое
распространение связано с привязанностью этого
вида к солоноватой и соленой воде и способностью
заплывать в открытое море.
Благодаря своим размерам гребнистые крокодилы
легко справляются с крупной добычей. Они
подстерегают млекопитающих и птиц около
водопоев, хватают пьющее животное за морду, а
птицу за голову и утаскивают в воду, где жертве
трудно сопротивляться.
Гребнистые крокодилицы – весьма
заботливые мамаши. Для своего потомства они
строят на расстоянии 60–80 см от воды специальные
гнезда из листьев. Диаметр такого гнезда иногда
достигает 7 м! Гниющие листья поддерживают в
гнезде необходимую влажность и температуру
около 32 °C.
Самка откладывает в гнездо около 50 яиц
и стережет их, располагаясь в непосредственной
близости в канаве с водой. Каждый год самка
строит новое гнездо, но на том же месте, где было
расположено старое.
Одним из самых мелких крокодилов
является австралийский узкорылый крокодил,
или крокодил Джонсона (Crocodylus johnstoni). Он был
назван в честь Джонсона, первого европейца,
который сообщил об этом крокодиле
ученому-естествоиспытателю Креффту. Но, описывая
вид, Креффт допустил ошибку, вставив в имя
первооткрывателя лишнюю букву «t»...
Крокодил Джонсона
Для крокодила Джонсона известны более
светлая и более темная формы, а также карликовые
особи, обитающие изолированной популяцией и
достигающие в длину всего 1,5 м. Существование
карликовых особей объясняют их обитанием в
верхнем течении рек, куда не могут проникнуть
более крупные особи. Но генетическое
исследование карликовой расы не позволило
выявить существенных изменений, которые могли бы
послужить основанием для выделения этих
крокодилов в отдельный подвид.
Собственно, крокодил Джонсона и так
принадлежит к числу самых мелких крокодилов –
длина тела самца «полнорослой» формы не
превышает 2,5–3 м, при этом рептилии требуется не
менее 30 лет, чтобы достигнуть такого размера.
Самки редко вырастают свыше 2,0 или 2,1 м. Окраска
крокодила Джонсона светло-бурая с темными
полосами вокруг тела и хвоста, у некоторых особей
отчетливо видны полосы и пятна на морде. Морда
этого вида по форме узкая и заостренная, что
говорит о приспособлении к питанию в первую
очередь рыбой. Дополнением к рыбному рациону
служат некоторые виды беспозвоночных и мелких
позвоночных.
Брачный сезон у крокодила Джонсона
приурочен к началу сезона засухи (май), а
постройка гнезда происходит в июле–сентябре.
Самки роют норы в песчаных берегах. Они могут
делать кладки поблизости друг от друга, а в
некоторых случаях даже выкапывают яйца
предшественниц и на этом месте откладывают свои.
Последнее происходит в том случае, когда на одном
месте расположено слишком много кладок.
В кладке бывает от 4 до 20 яиц. Инкубация
протекает при температуре 30–33 °С в течение 65–95
дней. Кладки крокодилов могут истреблять вараны
и другие хищники. Бывает и так, что неожиданные
дожди в начале сезона засухи влекут за собой
гибель всех кладок, затопляя их. Примерно из
трети яиц вылупляются детеныши. При температуре
инкубации 31–32 °С это в основном самцы, а если
температура на два градуса выше или ниже,
большинство вылупившихся крокодильчиков –
самки.
Взрослая самка возвращаются к кладке к моменту
вылупления потомства и ожидает сигнала, который
подают новорожденные. После этого она переносит
свое потомство к воде во рту. Потревоженная самка
может оставить свое потомство, а в случае
недостатка пищи бывают и случаи каннибализма.
Так что только 1% всего потомства крокодила
Джонсона достигает зрелого возраста, а в
некоторые годы смертность от хищников среди
молодых столь высока, что в популяции взрослых
особей практически не бывает пополнения.
Тем не менее численность крокодила
Джонсона оценивается как стабильная. Этот вид
меньше подвергался истреблению, нежели
гребнистый крокодил, поскольку его шкура не
такого высокого качества.
Только с 1950-х гг. кожа крокодила
Джонсона привлекла к себе внимание
промышленников, и тогда его популяция стала
сокращаться, но уже в 1960–1970-х гг. были приняты
меры по защите этого крокодила. Сейчас причиной
снижения численности крокодила Джонсона может
стать нарушение его местообитаний, но пока эти
пресмыкающиеся не очень страдают от
деятельности человека.
Итак, наш рассказ о крокодилах подошел к концу.
Мы надеемся, что наши читатели если и не полюбили
его героев, то, по крайней мере, прониклись к ним
некоторой симпатией и поняли, что эти на
удивление древние животные требуют, как, впрочем,
и все другие обитатели планеты, нашей заботы и
внимания, иначе им не выжить.
По материалам:
Кэрролл Э. Палеонтология и эволюция
позвоночных. – М.: Мир, 1993.
British Herpetological Society Bulletin, 1999, v. 66, p. 35–38.
Nature Australia: 2000–2001, v. 26, № 11, p. 62–69; 2001, v.
27, № 2, p. 11–12; 2003–2004, v. 27. № 11, p. 55–59.
* О морских мезозойских
крокодилах см. материал В.А. Красильникова –
«Биология», № 5/2006.
|