Главная страница «Первого сентября»Главная страница журнала «Биология»Содержание №7/2008

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Е.БАЛАНОВСКАЯ, О.БАЛАНОВСКИЙ

Окончание. См. № 6/2008

Русский генофонд: свидетельства «очевидцев»

Поясним сказанное. От каждого из родителей мы получаем по одному «комплекту» аутосомных генов: один – от отца, другой – от матери. Именно их у любого человека абсолютное большинство. Однако есть небольшие, но важные для изучения истории Homo sapiens исключения. Лишь мужчины и только от отца получают Y-хромосому. У женщин ее нет. Зато от матери и мужчины, и женщины получают с яйцеклеткой особую ДНК, содержащуюся в митохондриях и передающуюся в поколениях независимо от ядра.

Популяционная генетика занимается полиморфными генами, которые встречаются в разных вариантах (аллелях). Каждый из аллелей – результат мутаций, происшедших в далеком прошлом, но передающихся в цепи поколений до наших дней. Для изучения популяции важно, чтобы варианты не были очень редкими, а встречались бы в ней с частотой не менее 1–5%. Впрочем, сколь бы ни было велико семейство аллелей, у индивида не может содержаться больше двух аллелей одного гена: по одному от матери и от отца. Если полученные аллели одинаковы, человек гомозиготен по данному гену, если различаются – гетерозиготен.

Аутосомные гены в процессе передачи рекомбинируются. С однородительскими маркерами рекомбинации не происходят: они наследуются единым блоком и позволяют прослеживать историю материнских и отцовских линий. Такую их совокупность называют гаплотипами митохондриальной ДНК (мтДНК) и Y-хромосомы.

Суть всех генетических маркеров едина: у человека однозначно выявляются наличие или отсутствие конкретных аллелей конкретного гена. Подобная ситуация и с квазигенетическими маркерами: фамилиями, названиями рода. Хотя они и не «диктуются» генами (фамилия – явление языка и культуры, а не биологии), однако порой ведут себя подобно им и даже благодаря истории иногда оказываются в одной связке с генами.

Широтная изменчивость

Для выявления структуры русского генофонда мы проанализировали шесть массивов данных: два антропологических (соматология и дерматоглифика), два ДНК-полиморфизма (мтДНК и Y-хромосомы), еще один составили классические генетические маркеры (группы крови, гены ряда ферментов), а последний – география фамилий. Было важно выяснить, согласуются ли эти данные или противоречат друг другу, помогут ли они создать единый, целостный, портрет?

Мы опирались на антропологические данные, собранные в ходе двух масштабных экспедиций АН СССР в 1950-х гг. В этих исследованиях суммарно изучена 181 популяция по 18 признакам (длина тела, цвет глаз и волос, форма спинки носа, рост бороды и др.). Простые закономерности были обнаружены лишь для немногих признаков (скажем, чем южнее популяция, тем средний рост бороды интенсивнее). В целом же антропологический облик менялся главным образом в направлении с севера на юг или обратно (ту же закономерность признают и лингвисты, выделяя северные, южные и смешанные среднерусские говоры). Но изменения происходят очень постепенно – ни о какой границе между севером и югом не может быть и речи. Анализ признаков дерматоглифики также указал на широтную изменчивость, как на главную закономерность.

Массив классических генетических маркеров оказался очень похож на карту главной антропологической закономерности – изменения генофонда с севера на юг.

Из множества генетических маркеров Y-хромосома – новейший и, по мнению многих ученых, наиболее многообещающий. Мы собрали данные по 14 русским популяциям со всего «исконного» русского ареала и определили для них частоты гаплогрупп Y-хромосомы. Степень различий между популяциями по Y-хромосоме оказалась гораздо выше, чем по классическим маркерам и мтДНК. Значит, для изучения русского генофонда маркеры Y-хромосомы оказались наиболее мощным инструментом, который в свою очередь выявил все ту же широтную изменчивость русского генофонда.

Эту закономерность обнаружили карты главных компонент. А вот обобщенная карта генетических расстояний показала, насколько каждая из русских популяций по своему антропологическому облику отличается от среднестатистической. Можно было бы ожидать, что «самые отличающиеся» располагаются на юге и севере. Однако популяции, значительно выпадающие из средних характеристик, расположены по другой оси: одна группа на западе, другая – на востоке «исконного» ареала.

Для объяснения картины вспомним, как формировалось современное русское население. Славянские племена в течение нескольких веков продвигались на восток, колонизируя Восточно-Европейскую равнину и ассимилируя местные финно-угорские племена. В начале процесса славяне численно преобладали в западных областях, и эта доминанта заметна в облике населения «западных» ядер. В середине процесса смешение усилилось, особенно на территориях, являющихся ныне срединной частью русского ареала. В результате здесь образовался «среднестатистический» русский облик, составленный из славянского и финно-угорского компонентов. В конце же колонизации в восточных областях «исконного» русского ареала местное население численно преобладало над пришлым славянским, что неминуемо отразилось на внешнем облике: в «восточных» ядрах преобладают черты дославянского населения. К тому же западные «ядра» на антропологической карте совпадают с ареалами летописных славянских племен на археологической карте: каждое из зарегистрированных на западе ядер сопоставимо с племенем, упоминаемым в русских летописях (кривичи, вятичи, северяне).

Особенности «очевидцев»

Выявив «главный сценарий» сложения генофонда, мы попытались всмотреться в своеобразие каждого признака – будь то последовательности ДНК или внешний облик, группы крови или фамилии.

Наше ожидание, будто у русского населения монголоидность возрастает к востоку или юго-востоку, не подтвердилось – в пределах «исконного» ареала этот комплекс распределен хаотично. Казалось бы, у классических генных маркеров «особенностей» быть не должно. Но именно их «традиционность», то, что их изучают давно, придает им свойство, крайне важное для исследователей: по ним накопилось так много данных, что можно провести виды анализа, особенно требовательные к качеству и количеству исходной информации. Например, оценить такой параметр генофонда, как степень его внутренней гетерогенности (структурированности, дифференциации), т.е. узнать, насколько разные русские популяции отличаются друг от друга.

Митохондриальная ДНК как тип генетических маркеров сейчас наиболее популярна у исследователей во всем мире. Ее особенность – великое множество гаплотипов, позволяющих сравнивать популяции по их «спектру». И по степени перекрывания спектров двух популяций можно судить об их родстве. Мы определили гаплотипы в русских популяциях и сравнили их со спектром у «соседей» по Европе. Оказалось, что русские наиболее похожи на остальные восточно-славянские популяции (30% «русских» гаплотипов встречены также у белорусов и украинцев). На втором месте по сходству стоят восточные финно-угорские народы (коми, удмурты, мари, мордва), на третьем – западные финно-угры (эстонцы, карелы, финны, саамы), затем идут западные славяне (поляки, чехи, словаки) и южные славяне (сербы, хорваты, болгары, боснийцы, словенцы). Итак, по гаплотипам мтДНК русский генофонд ближе скорее к финно-угорскому, чем к «праславянскому». Но самое главное, что, как ранее по признакам антропологии, классическим генетическим маркерам и гаплогруппам Y-хромосомы, мы по мтДНК вновь обнаружили: основной вектор изменчивости русского генофонда следует направлению «север-юг».

Самые необычные маркеры, на которые мы возлагаем большие надежды, – фамилии. По ним можно прогнозировать особенности генофонда там, где недостаточно времени и средств, чтобы изучать его напрямую, по генам.

За несколько лет мы собрали данные о фамилиях около миллиона человек, представляющих сельское население в пределах «исконного» русского ареала. Пять регионов – Северный, Южный, Западный, Восточный, Центральный – стали каркасом исследования. Картографирование провели только для 75 фамилий – по ним имелись данные для всего ареала.

Что же выяснилось? Почти каждая из 75 фамилий имеет свой географический ареал, за пределами которого она отсутствует или крайне редка. Даже такие, казалось бы, повсеместные фамилии – Иванов, Васильев, Смирнов – оказались не повсеместными: Ивановых очень мало на юге, Васильевы сосредоточены в северо-западных областях, а Смирновы – в восточных и центральных. Впрочем, распространенность фамилий, как следует из наших обобщенных карт, подчиняется все той же широтной изменчивости, что и признаки антропологии и генетики, но эта закономерность затушевана – картографированный список недостаточно представляет многотысячный перечень русских фамилий. Поэтому статистический анализ провели по всему спектру фамилий, а их мы обнаружили 65 000.

По сложившейся практике, чтобы изучить коренное население, учли лишь деревни и небольшие города. Для отсева пришлых, «залетных», фамилий исключили встреченные в районной популяции менее чем у 5 человек. Оставшиеся 14 000 сочли условно коренными и работали дальше только с ними. Из них 250 оказались повсеместными: они встречаются в каждом из пяти упоминавшихся регионов, хотя и с разной частотой. Остальные рисуют своеобразный портрет каждого региона. В Западном преобладают «календарные» фамилии, т.е. произведенные от имен, упоминаемых в православном календаре. В Центральном – наиболее характерны образованные от названий зверей, птиц, растений, в Восточном – приметные (Смирнов, Румянцев). В Южном чаще всего встречаются профессиональные (Попов, Гончаров), а в Северном, хотя распространены календарные, очень много диалектных (Булыгин, Лешуков). По частотам всех 14 000 фамилий регионы средней полосы (Западный, Восточный, Центральный) оказались похожи. А Северный и Южный отличаются и от нее, и друг от друга, опять напоминая о широтной изменчивости генофонда и стрелке компаса «север-юг».

Итак, рассмотрев основные результаты по типам признаков, характеризующих русский генофонд, констатируем: у них единый строй — широтное направление изменчивости.

В кругу соседей

Выявление такого вектора тем удивительнее, что ожидать можно было как раз противоположного – направления изменчивости по долготе. Ведь для генофонда Восточной Европы (который включает русский как огромную составную часть) наши исследования показали: главная закономерность — изменчивость по долготе.

Как известно, русский народ сложился на основе восточно-славянских, балтских и финно-угорских племен, возможно, и тюркоязычных, ираноязычных – словом, едва ли не всех населяющих эту территорию этнических групп. Значит, именно долготная изменчивость должна была отразиться в нем, если он действительно складывался, как и Русское государство, «прирастанием», механическим включением в себя все новых групп населения. По-видимому, широтная изменчивость возникла или же усилилась в ходе собственной истории русского генофонда.

Отметим: долготный тренд (постепенное изменение значений в направлении «запад-восток») не ограничивается Восточной Европой. Это базовая, древняя закономерность генофонда всей Евразии. Проведенный нами картографический анализ археологических культур верхнего палеолита показал: 26–16 тыс. лет назад уже существовали резкие различия между населением Европы и Сибири. Однако в русском ареале, занимающем обширнейшую срединную часть Восточной Европы, на первый план вышла не эта фоновая изменчивость, а собственная, широтная.

В этой связи попробуем разобраться, какие последствия для него имело монголо-татарское иго. Естественно предположить, что завоеватели оставляли своих потомков в местном населении. Но вот в какой степени?

Завоеватели-монголы происходили из степей Центральной Азии. Поэтому нам следует определить, насколько русский генофонд стал похож на генофонд монголов и их соседей (центрально-азиатский). Если, скажем генофонд поляков (славянского народа, который монгольские завоевания затронули лишь отчасти, а трехсотлетнее иго не коснулось вовсе) окажется не похож на центрально-азиатский, а русский в какой-то мере к нему приближен, то эта близость может свидетельствовать о реальном влиянии ига, а вот если сходства нет, это однозначно укажет на отсутствие монгольского «следа завоевателей».

По такому типу маркеров, как мтДНК, народы Центральной Азии и Европы различаются четко: в первой более 90% населения обладает восточно-евразийскими гаплогруппами, а в Европе свыше 95% – иными, западно-евразийскими. Значит, процент восточно-евразийских гаплогрупп мтДНК в русском генофонде прямо укажет на вклад центрально-азиатского населения. Фактически эта доля составила 2%, т.е. величину почти столь же малую, как и в генофонде поляков (1,5%) или французов (0,5%).

Не ошиблись ли мы? Все использованные данные, т.е. частоты гаплогрупп мтДНК, получены по большим выборкам разными исследователями и поэтому вполне достоверны. Может быть, войска Чингисхана и Батыя состояли не столько из населения Центральной Азии, сколько из степных народов Южной Сибири? Но и там восточно-евразийские гаплогруппы составляют ныне пусть не 100%, а только 60–80%, что несопоставимо больше 2%.

Еще одно возражение: мтДНК наследуется по материнской линии, а «генетический вклад завоевателей» мог быть скорее по отцовской. Результаты изучения гаплогрупп Y-хромосомы также не показывают значительной доли «степных» генов в русском генофонде.

Любопытны данные по эпикантусу (складке у внутреннего уголка глаза, образованной кожей верхнего века и прикрывающей слезный бугорок), особенно характерному для степного населения Центральной Азии. Антропологическое исследование, проведенное на выборке в несколько десятков тысяч русских практически не выявило случаев выраженного эпикантуса.

Итак, какой бы признак мы ни взяли, видим: русские – типичные европейцы, а азиатское завоевание оставило след в их истории, но не в генофонде: он не является промежуточным между европейским и азиатским, он – типичный европейский, хотя и самый восточный из этого ряда. Отдельные азиатские влияния прослеживаются в нем больше, чем в западных соседях. Но базовый, главный вывод, который следует из проведенного исследования –   практически полное отсутствие в русском генофонде монголоидного вклада. Как нам кажется, последствия ига применительно к рассматриваемой проблеме заключаются не в закреплении генов завоевателей, а в оттоке русского населения, изменении направлений его миграций (а значит и потоков генов), что, в свою очередь, сказалось на генофонде, в какой-то степени перестроив его. Возможно, влияние ига сказалось лишь в небольшой степени и только в восточной части ареала. Но не заметно, чтобы интенсивность смешений русского населения с пришедшим с востока, превышала обычный уровень в зоне контакта двух народов.

 

Рейтинг@Mail.ru
Рейтинг@Mail.ru