Главная страница «Первого сентября»Главная страница журнала «Биология»Содержание №10/2009

Олимпиады, викторины, конкурсы, кроссворды

И. А. Кузин ;
Е. Н. Лимонова ;
Д. Ю. Петухова ;
Д. В. Пупов ;
Р. В. Шаламов

Турнир юных биологов

Окончание. См. № 9/2009

Примеры заданий II Всероссийского турнира юных биологов

4. «Гистоэволюция»

Классический объект теории эволюции – таксоны. А в течение последних десятилетий огромный прогресс достигнут в изучении принципов эволюции нуклеотидных и аминокислотных последовательностей. Используя эти принципы, предложите механизмы эволюции для клеточного и тканевого уровней – возникновение новых типов клеток и тканей.

Ответ Андреюшковой Дарьи (г. Новосибирск, команда «ФМШ»)

Живые организмы — сложные многоуровневые системы, поэтому различные факторы эволюции (естественный отбор, мутации и др.) могут быть направлены на разные уровни: мутации – на молекулы, естественный отбор – на организмы. На самом деле естественный отбор – это «проверка» того, как мутации повлияли на организм. Поэтому изменения на всех уровнях так или иначе повлияют на фенотип организма, а значит, и на то, как на этот организм будет действовать естественный отбор.

Конечная цель отбора – возникновение устойчивости на каждом уровне: стабильные экосистемы, состоящие из устойчивых организмов, и т.д. Добиться устойчивости любой системы можно за счет повышения разнообразия ее элементов.

Живые системы многоуровневые, и значит, разнообразие может повышаться сразу на нескольких уровнях: биологических видов, типов клеток, белков. Можно предположить, что разнообразие видов может быть очень большим, потому что они эволюционируют независимо друг от друга (в плане генетической изменчивости, но экологически все они взаимосвязаны).

Разнообразие белков тоже может быть значительным: у каждого свой ген, к тому же часто белки собираются из разных субъединиц, которые можно комбинировать, а также существует возможность альтернативного сплайсинга.

Разнообразие же клеток в одном и том же организме должно быть меньше, чем белков в нем или видов в экосистеме и биосфере, потому что все клетки одного организма являются потомками одной (зиготы или споры). Из-за этого существует ограничение на количество информации, ведь каждая клетка будет содержать информацию о всем организме (исключения есть, но их мало: например, В-лимфоциты, предшественники половых клеток, соматические полиплоидные клетки).

Предположение о степени разнообразия белков, типов клеток и видов организмов подтверждается на деле: известно около 97 тыс. доменов, из которых составлены миллионы различных белков; ныне живущих видов примерно 2 млн (вымерших еще больше). А вот разных типов клеток (у многоклеточных) всего несколько сотен.

Причина этого, как уже говорилось, в том, что у каждого белка и организма наследственная информация своя, а у разных клеток одной особи она общая, и в ее пределах возможны лишь варианты ее прочтения (т.е. дифференциальная экспрессия генов), за счет этого все разнообразие и создается.

Дифференциальная активность генов обеспечивается регуляторными белками и РНК, а также контактами с другими клетками в эмбриогенезе. Значит, именно здесь возникают изменения при эволюционировании тканей.

Известно, что и белки, и организмы эволюционируют с разными скоростями. Эти скорости обусловлены окружающей средой и особенностями жизненного цикла: если условия обитания непостоянны и/или смена поколений происходит быстро, то и скорость эволюции будет большой и наоборот. У белков этот параметр определяется в основном их функциями: если изменение белка сильно скажется на жизнеспособности организма (как в случае с гистонами), то и эволюционировать этот белок будет очень медленно. Если мутации в генах белка не затрагивают жизненно важных процессов (например, просто изменение окраски), то и эволюция пойдет быстрее.

Что касается эволюции тканей, то здесь тоже наблюдается разница в темпах. Так, эпителиальные ткани очень мало изменились с самых древних таксонов, зато костная ткань и клетки иммунной системы появляются только у позвоночных, проводящие ткани (ксилема и флоэма) – только у наземных растений. Ткани изменяются в соответствии с приспособлением к образу жизни (например, крупным наземным организмам больше, чем водным или небольшим наземным, необходимы опорные ткани либо скелет). Поэтому, с одной стороны, здесь важную роль играет естественный отбор, и скорость эволюции зависит от среды обитания. С другой – эволюция тканей – это эволюция регуляторных механизмов, а значит, в основном регуляторных белков, многие из которых могут влиять сразу на несколько процессов, поэтому являются жизненно важными. Из-за этого ткани эволюционируют достаточно медленно, и разница в скоростях их изменения не так велика, как у белков или организмов. Поэтому часто гомологичные ткани у видов, сильно различающихся фенотипически, довольно похожи (как, например, производные эктодермы у хордовых).

Однако похожими могут быть не только гомологичные группы клеток: на тканевом уровне может быть хорошо заметна конвергенция. Например, брюшная нервная цепочка является аналогом нервной трубки; запасающая паренхима растений внешне очень сходна с жировой тканью животных; ороговевающий эпидермис животных похож на феллему и др. Иногда сами ткани непохожи, но сходством обладают образуемые ими структуры: как кровеносная система (замкнутого типа) и проводящие ткани растений (и то и другое имеет сильноразветвленную форму – для доставки веществ ко всем органам, в обоих случаях наблюдается различие в строении элементов в соответствии с направлением тока веществ: артерии и вены, ксилема и флоэма). Все это обусловлено приспособлением к выполнению сходных функций совершенно неродственными клетками очень далеких друг от друга таксонов.

Узкая специализация на уровне организма почти необратима (обратима только в случае таких изменений, как неотения). На уровне же молекул она может изменяться: белки могут собираться из разных субъединиц, к тому же иногда точечные мутации способны сильно изменить третичную структуру.

В случае тканей специализация меньше всего мешает эволюции, т.к. не связана с потерей информации. Этому есть подтверждения: 1) клетки многих организмов могут дедифференцироваться (аксолотли могут отращивать конечности, у растений возникают раневые меристемы и т.п); 2) в одном и том же организме клетки, сходные по строению и функциям, могут иметь разное происхождение (например, эпителиальные ткани).

Таким образом, в эволюционировании тканей есть свои особенности, но есть и закономерности, сходные с таковыми для других уровней живого.

ЛИТЕРАТУРА

База данных белковых доменов http://scop.mrc-lmb.cam.ac.uk/scop/
Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. – М.: Мир, 1986.
Заварзин А.А. Сравнительная гистология. – Спб.: СПбГУ, 2000.
Лекции СУНЦ НГУ по геномике, молекулярной эволюции, дифференцировке и детерминации.

6. «Биогенетический закон»

В 1866 г. Э.Геккель сформулировал биогенетический закон, основываясь на примерах развития животных. Как вы думаете, справедлив ли этот закон для растений? Аргументируйте свою точку зрения.

Ответ Андреюшковой Дарьи (г. Новосибирск, команда «ФМШ»)

Формулировка биогенетического закона: «Онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза». Он был изначально сформулирован для животных, однако даже у них соблюдается не всегда, и это связано с особенностями эмбрионального развития или приспособлением к окружающей среде. Например, у дрозофилы при первых 13 делениях зиготы делятся только ядра, образуется многоядерное синцитиальное яйцо. Ядра локализуются у поверхности, а бластула как таковая формируется во время 14-го деления, когда каждое ядро отграничивается мембраной (клетки, из которых потом сформируется половая система, обособляются раньше). Наиболее вероятное объяснение: в синцитии ядра более доступны для регуляторных белков, нежели в многоклеточном образовании, где есть препятствия в виде мембран.

Однако в общих чертах у животных рекапитуляция признаков (т.е. наличие на ранних стадиях эмбриогенеза морфологических черт, которые были у взрослых форм гипотетических предков) все же наблюдается. Почему?

Во-первых, данный организм имеет генетическое сходство со своими предками, что означает сходство структурных и, главное, регуляторных белков и РНК. Кроме того, в онтогенезе сложные структуры не могут возникнуть сразу: они обязательно должны образоваться из более простых. Также зачастую  органы, имеющиеся только на определенных стадиях эмбриогенеза, могут временно выполнять важные функции (как, например, желточный мешок у зародышей млекопитающих — орган кроветворения).

В основном биогенетический закон используется для определения филогенетической принадлежности.

Растения устроены значительно проще животных, а значит, и эмбриональное развитие у них не настолько сложное. Чем проще онтогенез, тем легче произвести в нем изменения, не нарушая сильно жизнеспособности особи; из этого следует, что отогенез просто устроенного организма может сильнее отличаться от такового у сложно устроенного. Помимо этого у растений сохраняется размножение частями тела, из-за этого теряется индивидуальность особи (в отличие от большинства животных), что делает понятие онтогенеза более условным.

Возможно, по этим причинам события в эмбриогенезе растений могут быть детерминированы не так жестко, как у животных. И есть факты, подтверждающие это.

Например, у зародыша семени очень рано появляется корень, а в эволюционном ряду — довольно поздно, только у высших растений. Это является приспособлением к прорастанию в почве: молодому растению необходимо закрепиться и как можно раньше начать всасывание через корень.

Однако у растений все же наблюдается рекапитуляция признаков. Даже у наиболее продвинутых высших растений сохраняется гаметофит. Заростки споровых (за исключением органов размножения) очень похожи на многоклеточные водоросли.

Эволюция высших растений (кроме мохообразных) направлена на редукцию гаметофита (у мохообразных – наоборот), и это можно считать примером неотении.

Эндосперм образуется в семенах всех покрытосеменных, но не обязательно выполняет запасающую функцию, может впоследствии редуцироваться (как у многих двудольных).

Почки (и вегетативные, и генеративные) у всех растений похожи. Почка не является зародышем, но она представляет собой зачаток побега, который также должен пройти необходимые стадии развития.

У зародыша семени (а также в конусах нарастания) флоэма образуется раньше ксилемы – так же, как у самых первых наземных растений. У них это было вызвано тем, что воду и минеральные соли можно было транспортировать и без специальной проводящей ткани (с помощью диффузии), а вот доставка питательных веществ из листьев к другим органам только с помощью диффузии невозможна.

Существуют и другие примеры рекапитуляции у растений. В целом, биогенетический закон у растений в общих чертах выполняется, но из-за простоты строения и приспособлений к окружающей среде все же наблюдаются исключения.

ЛИТЕРАТУРА

Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. – М.: Мир, 1986.

9. «Прямая связь»

В биологических системах самого разного уровня – от молекул до экосистем – большую роль играют обратные связи (feedback). Их разделяют на отрицательные (уменьшающие отклонения системы от заданного состояния) и положительные (увеличивающие отклонения). Но важное значение имеют и прямые (упреждающие) связи (feedforward), когда регуляция в ответ на возмущение осуществляется еще до того, как возмущение вызовет отклонение системы. Приведите в виде схем примеры таких связей, действующих на различных уровнях организации живого. Отметьте, в чем состоят отличия прямых связей от обратных с точки зрения выполняемых функций.

Ответ Сапрыгина Александра (г. Новосибирск, команда «ФМШ»)

Связи в живых организмах – это то, что делает их системой и описывает системные свойства. Для начала разберемся, что такое вообще есть система? По определению, система — это совокупность взаимосвязанных элементов, организованных в единое целое, противопоставляемое среде.

Целостность системы возникает потому, что связи между элементами не случайны, а направлены на поддержание устойчивости системы. Таким образом, первая цель любой системы – самосохранение, но осуществление этой цели затруднено, так как система непосредственно связана с внешней средой, которая очень изменчива. Значит, приходится меняться и самой системе.

Теперь разберем подробнее связи, регулирующие систему. Вся связи можно разделить на обратные и прямые.

Обратная связь вкратце выражается следующей схемой: система своей деятельностью влияет на среду, изменяя те или иные ее параметры или даже свои собственные параметры. Получив информацию об изменении этих параметров, она адекватно изменяет параметры своей деятельности.

По изменению этих параметров обратные связи делят на отрицательные и положительные. Отрицательные подавляют ту деятельность системы, которая изменяет этот параметр, удерживая систему в равновесии, положительные же, наоборот, усиливают эту деятельность, увеличивая отклонения от изначального состояния. Примером отрицательной связи может служить подавление активности фермента продуктом реакции, а положительной – рок-концерт, где эмоциональное исполнение на сцене заводит зал, а бурная реакция зала усиливает экстаз певцов – и процесс идет по нарастающей. Правда, тут на абсолют выйти не удается: или сами устанут, или милиция разгонит за беспорядки.

Прямая связь действует иначе. Она запускает реакцию системы в ответ на такое изменение параметра среды, которое не вызвано деятельностью самой системы.  В результате «упреждающей» реакции система если и не процветает, то хотя бы выживает там, где обычно бы не выжила. Возникает резонный вопрос – а откуда вообще системе знать, как ей реагировать на такие изменения?

Для формирования прямой связи нужно как минимум четыре условия:

– событие уже происходило;

– система должна обладать некой памятью об этом событии, не важно какой;

– изменяющийся параметр должен быть важен для системы, чтобы она за ним следила, так, например, человек без денег не следит за нынешним кризисом;

– время, нужное для реакции, должно быть больше, чем время наступления вредного эффекта от изменения параметра, к примеру, если с небес упадет астероид, то никто не успеет ничего сделать, хоть предыдущие условия и соблюдены.

Следовательно, к самой системе предъявляются следующие требования: в ней должны быть элементы памяти, ответственные за запись информации, и элементы управления, способные быстро изменить деятельность всей системы.

Получив общее представление о прямых связях, рассмотрим их примеры в биологических системах разного уровня.

На клеточном уровне самая распространенная форма прямой связи – это транскрипционные факторы – белки, включающие–выключающие каскады рабочих генов. Например, при тепловом шоке шапероны клетки переходят в активную форму, и одновременно с этим транскрипционные факторы запускают синтез новых шаперонов. Полученные шапероны пытаются исправить денатурированные белки, если это не удается белок р53 включает апоптоз. Обратите внимание, клетка не просто отвечает на воздействие, а осуществляет выбор из нескольких вариантов ответа, и в процессе этого выбора участвуют уже обратные связи.

В организме прямая связь имеет два источника памяти: генетическую и индивидуальную. На генетической памяти основаны выброс адреналина в момент стресса, учащение сердцебиения при тяжелой физической нагрузке, все безусловные рефлексы, а у растений – листопад с укорочением светового дня.

На индивидуальной памяти основаны условные рефлексы и просто опыт. Иногда прямая связь отсутствует, хотя очень нужна. Обычно это связано с человеком и его деятельностью. Так, мы не следим за уровнем радиации, если у нас нет счетчика Гейгера, и не реагируем на нее, пока не станет поздно. Мы не чувствуем запаха и вкуса многих отравляющих веществ, так как не сталкивались (или сталкивались слишком редко) с ними в своей эволюционной истории.

В популяциях примерами прямых связей могут служить прекращение размножения при большой плотности населения у многих животных, осуществляемое через нейроэндокринные механизмы; миграции перелетных птиц и альтруистическое поведение отдельных особей в ответ на опасность.

В экосистемах прямых связей намного меньше, что связано с отсутствием специальных механизмов памяти и непостоянством видового состава. Но иногда они все-таки есть (связаны с записанными в генетической памяти типами поведения, сберегающими среду обитания). Так, например, коровы и прочие травоядные не выедают всю траву, а все время двигаются дальше, подчиняясь механизму, созданному эволюцией, чтобы не подрывать свою кормовую базу. У человека таких связей в генетической памяти нет из-за того, что эволюция просто не успела их выработать за время развития цивилизации. В результате мы безрассудно разрушаем собственную среду обитания (экологический кризис). Рано или поздно сработает обратная связь, экологический кризис перейдет в экологическую катастрофу, и биосфера избавится от человека. Но лучше все-таки этого не дожидаться, а сформировать и включить прямую связь, вовремя начав предупреждающие катастрофу действия.

Итак, мы рассмотрели 3 типа связей и так оцениваем их значение: отрицательная обратная связь поддерживает гомеостаз и как следствие устойчивость системы; положительная обратная связь, наоборот, направлена на уход от равновесия и достижение нового устойчивого состояния, но с другими параметрами; прямая же связь также поддерживает гомеостаз, но с меньшими затратами со стороны системы, снижая степень риска.

ЛИТЕРАТУРА

Feedforward http://en.wikipedia.org/wiki/Feedforward (англ.)
Лекции кафедры информационной биологии ФЕН НГУ http://www.bionet.nsc.ru/chair/cib/cib.php?f=lectures&p=lectures
Васильев Ю.М. Социальное поведение нормальных клеток и антисоциальное поведение опухолевых клеток // СОЖ, 1997. № 4. С. 17.

Рейтинг@Mail.ru
Рейтинг@Mail.ru