Р. Борисов

Из жизни ракообразных

Как-то, кажется еще в восьмом классе, решился я поучаствовать в биологической олимпиаде для школьников, которую проводят на биологическом факультете МГУ. И все было хорошо, а местами даже отлично, пока не посетил я кабинет зоологии беспозвоночных. И вот тут произошел облом. Широко известный в узких кругах преподаватель… не только поставил мне низший бал (что это было, два или единица – не помню), но и достаточно популярно и доходчиво объяснил, что я не знаю ничего. Выйдя из аудитории, я подумал, что не люблю этих тараканов и прочих мерзавчиков, с которыми мне пришлось только что чуть ближе познакомиться. Больше я ни в каких олимпиадах не участвовал.

Прошло время, и так получилось, что я каким-то чудом поступил на биофак МГУ, а на биофаке оказался на кафедре зоологии беспозвоночных (вот такие бывают совпадения в жизни) и последние годы занимаюсь различными видами десятиногих ракообразных, которых или уже выращивают в аквакультуре, или собираются это делать. Объектов, которые кардинально различаются между собой, среди них всего три: речной рак, камчатский краб и гигантская пресноводная креветка.

Приключения одного замечательного веера

Жил был речной рак, и было у него на заднем конце тела два последних членика. У предпоследнего членика были конечности – уроподы, а у последнего членика конечностей не было, зато был он последним и назывался тельсон. И приспособил их речной рак для выполнения самых разных функций и оснастил всем необходимым. А люди увидели, что получилось, и назвали поэтично хвостовым веером (рис. 1, а). О нем и пойдет наш рассказ.

Для начала – немного народного фольклора. Речной рак – один из самых хорошо изученных живых организмов на Земле, и в то же время именно с этим видом связано множество народных, а иногда и научных заблуждений и ошибок, кочующих из поколения в поколение, из книги в книгу. Кому не знакомо выражение «пятится как рак»? А ведь, если посмотреть правде в глаза, пятится назад он не чаще, чем другие животные. Да и то правда, кто же захочет подставить врагу спину, особенно когда у тебя есть пара мощных, острых клешней. А когда раку никто не угрожает, движется он, как и положено созданию, имеющему передний и задний конец, уверенно вперед.

Рак хоть и крупное беспозвоночное, но и у него много врагов, которых не испугаешь клешнями. Для таких случаев у него есть способ экстренной эвакуации, который, скорее всего, и стал причиной утверждений, что рак движется назад. Только в этом случае он не идет, а плывет. Уроподы разворачиваются и вместе с тельсоном образуют гребную лопасть (рис. 1, а), мощные мышцы брюшка резко сокращаются, гребная лопасть совершает гребок, и речной рак быстро плывет назад. Такое внезапное отступление и есть важнейшая функция хвостового веера, в основе которой его способность разворачиваться в момент гребного удара, увеличивая свою площадь, и складываться, уменьшая ее во время возвратного движения. Эта способность и послужила основанием для названия хвостовой веер.

По такому принципу работает большинство конечностей и щетинок членистоногих, используемых в качестве гребных лопастей. Гребные конечности ракообразных, как правило, несут по краю многочисленные, часто специализированные щетинки, которые увеличивают площадь гребной поверхности и благодаря своей упругости обеспечивают плавность гребного движения. При движении в направлении удара происходит максимальное раскрытие, развертывание конечностей, щетинок и вторичного вооружения щетинок, а их строение обеспечивает в таком положении максимальную жесткость.

По краю уропод и тельсона речного рака также расположен ряд специализированных гребных щетинок. Следом за фазой удара наступает фаза возврата, когда конечность возвращается на исходную позицию, при этом она просто движется в обратном направлении, а все ее элементы складываются, сводя сопротивление движению к минимуму. Таким образом, конечности просто движутся вперед-назад.

Так работают, например, плеоподы (брюшные ножки) и экзоподиты ногочелюстей рака. Правда, такой способ, видимо, больше подходит для обитателей водной среды, а покорители воздуха, например птицы и насекомые, уменьшение сопротивления при возвратном движении крыльев реализуют в основном за счет изменения траектории движения крыла. Впрочем, многие животные разумно совмещают оба способа. Кстати, мы, когда плывем, так же, как птицы, меняем траекторию движения рук, а когда собираемся полететь, машем ими в точности как рак плеоподами. Может, поэтому люди не летают?

Хвостовой веер у речных раков выполняет не одну, а несколько функций. Впрочем, раки в этом далеко не оригинальны: мультифункциональность свойственна большинству конечностей, да и настоящие хвосты многих животных чаще всего успешно выполняют не одну, а сразу несколько функций. Вспомним хотя бы млекопитающих, у многих видов которых хвост не только банальный балансир, но и теплый платок, и помощь в борьбе с мухами, и т.д.

Так какие же еще функции выполняет хвостовой веер у речных раков?

Ну, во-первых, он работает как балансир и руль во время движения. Кстати, у некоторых представителей отряда Мизиды (Mysidacea) органы равновесия располагаются именно в хвостовом веере.

Во-вторых, у самки, подгибаясь вниз, он защищает икру и личинок, находящихся под ее брюшком. При этом он не претерпевает никаких изменений в сравнении с хвостовым веером самцов.

В-третьих, с его помощью регулируются токи воды в норе, что важно для дыхания.

В-четвертых, велика его роль как места расположения рецепторов. Хвостовой веер максимально удален от основных рецепторных органов, расположенных на голове животного. И нет ничего удивительного, что на нем развились различные рецепторные системы, например реагирующие на малейшие токи воды (механочувствительные щетинки), и даже каудальный фоторецептор, способный отличить свет от темноты.

Еще одну важную функцию хвостовой веер выполняет даже до того, как станет «веером», и связана она с заботой о потомстве. Но для того чтобы узнать, что объединяет хвост с заботой о потомстве, нужно посмотреть на рачка до момента его вылупления из икринки.

Заглянем в висящую на плеоподах самки икринку за несколько дней до вылупления. В икринке – почти сформировавшийся рачок. Он сильно отличается от взрослого рака. Его ротовые конечности и желудок не готовы обрабатывать пищу, да и зачем это нужно, когда еще остался большой запас желтка в головогруди. Конечности и тело рачка практически лишены щетинок, а на их месте располагаются шиповидные выросты кутикулы, так называемые щетиночные предшественники. Все тело рачка, как чехлом, одето тонкой эмбриональной оболочкой.

Поскольку нас интересует история хвостового веера, посмотрим, что у животного на заднем конце. А там у него – округлая лопасть (рис. 1, б). Собственно, почти все это – тельсон. Уроподы тоже есть, они в виде небольших двулопастных зачатков видны в основании тельсона, причем они вместе с тельсоном находятся внутри единой хвостовой лопасти. По краю хвостовой лопасти располагаются щетиночные предшественники.

Расположенные на вершине щетиночные предшественники (12–16 шт.) не оканчиваются заостренной вершиной, как другие, а прирастают к эмбриональной оболочке (рис. 1, б), плотно облегающей тело зародыша. Зачем это нужно, становится ясно, когда происходит вылупление.

Яйцевая оболочка лопается, и между двумя ее похожими на часовые стеклышки половинками показывается тело рачка. Оно повисает на гиалиновой нити, которая тянется от его хвостовой лопасти до стебелька яйца. Эта гиалиновая нить и есть та самая эмбриональная оболочка, которую мы наблюдали, заглядывая в икринку незадолго до вылупления. Эта связь с самкой сразу после рождения жизненно необходима только что вылупившемуся рачку, потому что первые несколько часов после вылупления он еще не в силах уцепиться за плеоподы самки, и не будь этой связующей их нити, он просто оказался бы на дне, лишенный материнской заботы.

Проходит несколько часов после вылупления, и рачок прочно хватается клешнями (которые специально модифицированы для этой функции) за щетинки плеопод самки и остатки яйцевых оболочек. До конца этой стадии он висит под брюшком самки практически неподвижно, развиваясь за счет желтка, оставшегося в головогруди. Уже ненужная нить вскоре обрывается. Хвостовая лопасть на первой стадии округлая, лишенная щетинок (рис. 1, в). Спустя неделю-полторы рачок линяет и переходит в следующую стадию. У него появляются многочисленные щетинки, он начинает питаться, активно двигаться и уже очень похож на взрослого рака.

А что же хвостовой веер? А хвостового веера по-прежнему нет. Ставшие уже достаточно крупными плеоподы все еще находятся внутри единой хвостовой лопасти вместе с тельсоном (рис. 1, г). По краю хвостовой лопасти появился ряд гребных щетинок, и рачок уже может плыть назад. На этой стадии происходит значительное увеличение плеопод, а тельсон, напротив, уменьшается в размерах. После следующей линьки плеоподы наконец обретают свободу, и хвостовой веер раскрывается во всей своей красе.

P.S. В стародавние времена речного рака почитали как священное животное, отмеченное богом, потому что если посмотреть сверху на тельсон, то можно увидеть очертания креста.

Как краб четыре раза ходить учился, или Четыре формы движения в онтогенезе камчатского краба

Нелегко живется большинству беспозвоночных. Не жизнь, а сплошные превращения. То одна личинка, то другая, то плывешь, то ползешь, то сидишь. Да и на себя часто совсем не похож бываешь. Вот и камчатский краб. Большой краб, вкусный. Живет до 25 лет, весить может до 15 кг, размах ног более 1,5 м, а из яйца выходит маленькой планктонной личинкой длиной всего-то в пару миллиметров.

На взрослого краба личинка совсем не похожа, особенно с первого взгляда. И пока она превратится в маленького-маленького (все те же несколько миллиметров) краба, она трижды поменяет органы движения и двигаться будет то хвостом вперед, то головой, то вообще буквой «зю». А грести будет сначала хвостом, потом одними ногами, потом совсем другими, и так – пока не разучится плавать и не научится ходить на шести ногах (странно, почему на шести, когда отряд называется Десятиногие?).

Личинку, вышедшую из яйца, называют прозоэа (рис. 2, a). Странная стадия, очень короткая, всего около одного часа. Тонкая кутикула плотно одевает тело уже сформировавшейся личинки следующей стадии – зоэа I. Только щетинки, рострум и другие шипы тела еще не развернулись, они ввернуты внутрь тела личинки. Развернутся щетинки, распрямится рострум, порвется тонкая оболочка – и превратится прозоэа в зоэа I.

А что же прозоэа? Ведь и час надо как-то жить, а жизнь, как известно, – это движение. И прозоэа движется. Щетинок у прозоэа нет, зато есть большие полые перистые кутикулярные выросты на антеннах, антеннулах и тельсоне (рис. 2, б). Они мягкие, как и вся прочая кутикулярная оболочка прозоэа. Стенки кутикулярных выростов тонкие, как и другие части оболочки, а вторичные выросты на них полые. Для чего они нужны личинке? Для движения. На тельсоне в эти полые образования больше чем на половину длины заходят щетинки тельсона будущей зоэа I (рис. 2, б), и это делает их достаточно упругими, чтобы ими можно было грести. Прозоэа и гребет, вернее, совершает ритмичные хлопки тельсоном за счет сокращения мышц брюшка. Это похоже на то, как движутся куколки кровососущих комаров, только куколки располагаются в воде головой вверх, а личинка краба – головой вниз.

Личинка тяжелее воды, и когда она не гребет, то опускается на дно, но выросты на антеннах и антеннулах помогают замедлить скорость погружения. Такая странная жизнь длится недолго. Проходит несколько минут или часов, оболочка прозоэа лопается, выросты и щетинки выворачиваются наружу, и мы видим перед собой зоэа I. И тут оказывается, что тельсон зоэа несет хоть и жесткие, но достаточно короткие щетинки, которые имеют совершенно не приспособленное для плавания вторичное вооружение (короткие шиповидные сетулы) – этим грести нельзя. Как же она плывет и чем гребет?

Личинка поменяла органы движения, теперь у нее есть экзоподиты максиллипед (ногочелюстей) I и II, несущие мощные гребные щетинки. Личинка использует их для движения, и движется она вперед хвостом, который, по-видимому, служит рулем. Зоэа I линяет и превращается в зоэа II (рис. 2, в), которая, по большому счету, мало чем отличается от первой стадии. Но то ли из-за увеличения размеров, толи по какой-то другой причине зоэа II приобретает еще одну пару движителей – экзоподиты максиллипед III.

Описанный способ движения и двигательный аппарат остаются неизменными и у зоэа III и IV.

Но вернемся к началу. Что это за сосисковидные выросты, размер которых увеличивается с каждой следующей стадией, видны под карапаксом еще на стадии прозоэа? На четвертой стадии уже совершенно отчетливо становится видно, что это постепенно формирующиеся переоподы – грудные конечности, на которых, собственно, и перемещается взрослый краб.

Зоэа IV линяет и переходит в следующую стадию, называемую послеличинкой, или глаукотоэ (рис. 2, г). У глаукотоэ уже есть развитые переоподы, но ходит она на них с трудом, т.к. они больше приспособлены для того, чтобы цепляться за субстрат. Зато глаукотоэ умеет плавать, используя для этого четыре пары брюшных конечностей – плеопод, которые на этой стадии снабжены мощными плавательными щетинками. За предыдущие стадии крабу, видимо, надоедает висеть вниз головой, и глаукотоэ движется головой вверх.

Глаукотоэ, когда плывет, держит переоподы растопыренными, отчего напоминает брошку. Экзоподиты максиллипед на стадии глаукотоэ не исчезают, но становятся мельче и утрачивают свое значение в качестве движителей. Они по-прежнему используются для создания токов воды, но эти токи уже не связаны с движением.

Вододвигательная функция сохраняется за экзоподитами максиллипед и у взрослых крабов. Вообще, глаукотоэ – замечательная стадия: существует она около месяца и все это время не питается. Главная задача глаукотоэ это не поесть, а найти подходящий субстрат для оседания. А поесть глаукотоэ не смогла бы, даже если бы захотела, поскольку ротовые конечности лишены щетинок и в значительной степени атрофированы, и желудок глаукотоэ не способен переваривать пищу.

Но вот подходящий субстрат найден. Глаукотоэ прикрепляется к нему и даже практически утрачивает способность плавать. Проходит некоторое время – и глаукотоэ после линьки переходит на первую ювенильную стадию. Ювениль уже крепко стоит на шести лапах. На шести, потому что первая пара брюшных ног превращена в клешни и используется для захвата и обработки пищи. А пятая пара находится под карапаксом в жаберной камере. Она больше всего напоминает ершик для мытья посуды и используется для очистки жабр от загрязнений. Плеоподы, служившие глаукотоэ для плавания, у ювенильных особей исчезают и появляются вновь позже только у самок, которые на них вынашивают икру, но это уже совсем другая история.

Хозяин гарема, или Как любовь побеждает каннибализм

Так уж случилось, что самцы гигантской пресноводной креветки (Macrobrachium rosenbergii) являются хозяевами гаремов. Хорошо гарем или плохо – споры среди людей продолжаются много столетий. Одни утверждают, что гарем – это очень хорошо. Другие, напротив, утверждают, что у каждой женщины муж должен быть пусть плохонький, но свой. Третьи и вовсе считают, что семья как ячейка общества уже изжила себя.

В то время как мы дискутируем о нашем семейном укладе, для многих видов животных он уже давно и прочно сложился в том или ином виде. У креветок хороший самец является хозяином гарема из нескольких самок. Хороший самец – это значит, что он большой, а вторая пара клешней раза в полтора длиннее тела и окрашена в темно-синий цвет. Клешни самцу нужны, чтобы охранять свой гарем от других самцов, а также чтобы поддерживать в нем порядок, охраняя самку во время спаривания от нападения, в том числе и других самок.

Для многих, но не для всех декапод характерно, что оплодотворение происходит сразу после линьки самки. Гигантская пресноводная креветка – не исключение.

Тут следует сделать небольшое отступление и сказать о таком аморальном явлении, как каннибализм. Особенно оно неприятно для производителей ракообразных, поскольку является одной из главных причин, тормозящих интенсификацию их промышленного выращивания, а иногда и просто делающих его невозможным. Дело в том, что при содержании в условиях высоких плотностей многие представители десятиногих ракообразных, являясь полифагами или даже хищниками-полифагами, начинают активно поедать своих собратьев. Особенно часто это происходит во время линьки, когда покровы жертвы мягки и уязвимы.

В естественной среде линька также не сулит ничего хорошего, поскольку многие хищники готовы с удовольствием скушать практически беззащитное животное. Теперь вы представляете, в каком уязвимом состоянии находится самка после линьки.

Но вернемся к поведению самца, самки и других обитателей гарема. Незадолго до репродуктивной линьки самец начинает проявлять интерес к самке, преследует ее, постоянно находится рядом, отгоняет других креветок. После линьки самец остается рядом с практически беспомощной самкой и активно ухаживает за ней, что выражается в подъеме карапакса и тела, колебании антенн, подъеме и вытягивании второй пары переопод. Часто самец как будто обнимает самку, обхватывая ее своими длинными клешненосными конечностями (рис. 3), то и дело как будто успокаивающе поглаживает антеннами, чистит верхнюю часть головогруди переоподами.

Все эти действия нехарактерны для обычного поведения, не связанного с размножением. Единственное, на что категорически не согласен самец, это отпустить от себя самку. Обращает на себя внимание также отсутствие агрессивного поведения самца по отношению к самке, часто проявляемого в обычном поведении.

Ухаживая за самкой, самец не забывает бдительно охранять ее от посягательств других самцов, но самое главное – от других самок гарема, готовых растерзать соперницу. Благодаря защите, так необходимой после линьки, самка избегает агрессии со стороны других особей группы. Затем происходит оплодотворение.

Самка находится в положении брюшной стороной вверх, самец давит сверху вниз. Гонопоры самца входят в контакт с брюшной стороной карапакса самки. Вместе с внезапными сильными колебаниями плеопод и дрожанием тела семенная жидкость в виде желатиновой массы выбрасывается в середину брюшной части головогруди самки и прикрепляется в виде сперматофоров. Через 5–10 ч после спаривания самка откладывает яйца.