Д. Д. Соколов
Эволюционная ботаника: так много вопросов на поставленные ответы
Эта статья – немного переработанный вариант текста, опубликованного в 2006 г. в книге «Мастер-класс для Пантоподы». Эту книгу мы, ученики Галины Анатольевны Соколовой, закончившие в разное время биологический класс 57-й, а позже – 520-й московской школы, выпустили ко дню ее рождения. Невозможно поверить, что Галины Анатольевны больше нет с нами, как невозможно рассказать в двух словах скольким мы все обязаны ей в жизни. Эту публикацию я хочу посвятить памяти Галины Анатольевны.
Общаясь с коллегами и знакомыми, которые по роду занятий далеки от ботаники, иногда слышишь мнение, что в нашей науке все основные факты давно установлены. Как следствие возникает вопрос: чем, собственно, может нас увлечь современная ботаника? Другой вариант представлений о ботанике (думаю, и о зоологии) состоит в том, что все структурные особенности высших растений уже давно и хорошо известны ученым, но их эволюционная интерпретация на современном уровне возможна только методами молекулярной биологии.
В этой статье я попробую показать, как выглядит современная эволюционная ботаника изнутри, т.е. глазами человека, который работает в этой области. Я буду тенденциозен в том смысле, что отобранные примеры и в особенности ссылки на литературу не претендуют на полноту охвата проблем современной науки. Они выбраны просто потому, что привлекали меня либо в научной работе, либо при подготовке к лекциям. Очень важны революционные открытия в области молекулярной генетики развития, которые имеют непосредственные эволюционные приложения, однако мы не имеем возможности здесь остановиться на них.
Миф о том, что разнообразие высших растений уже хорошо описано
Чтобы немного рассеять этот широко распространенный среди неспециалистов миф, достаточно познакомиться с современной литературой по тропическим растениям. Для начала можно открыть журнал Adansonia, который издает Национальный музей естественной истории в Париже (http://www.mnhn.fr/publication/adanson). Почти все статьи в этом журнале посвящены описанию новых видов (а нередко и родов растений) преимущественно из трех районов: Новой Каледонии, Мадагаскара и Французской Гвианы – традиционных районов исследований французских ботаников.
Вот одна из многих подобных ей статей в этом журнале. Она посвящена роду Ehretia из семейства Бурачниковые (Boraginaceae). В отличие от знакомых нам по Средней России бурачниковых, тропические виды этого рода представляют собой кустарники и деревья. А их плоды, в отличие от большинства наших бурачниковых, не отделяют односемянных частей (эремов) и являются сочными. В общем, интересное растение. Однако в последний раз его систему в объеме мировой флоры рассматривали только в XIX в. Миллер (J.S. Miller, 2002) изучал род Ehretia на Мадагаскаре и Коморских островах. На этой территории он выделил 7 видов рода. Из них 2 встречаются не только на этих островах, но и на материковой Африке. Пять видов встречаются только на Мадагаскаре и Коморских островах. Все они впервые описаны в данной статье.
Во время поездки в Ботанический сад Кью (это крупнейший ботанический центр, расположенный в пригороде Лондона) нам довелось познакомиться с профессором Р.Дж. Джонсом, который всю жизнь изучает флору Новой Гвинеи. По его оценкам, флора Новой Гвинеи описана примерно наполовину. В его рассказы о находках новых видов трудно поверить. Так, он открыл чуть ли не сотню новых для науки видов древовидных папоротников из рода Cyathea.
Однажды профессор упомянул о нескольких десятках новых видов рода Vaccinium открытых недавно. К этому роду относятся всем известные черника, голубика, клюква, брусника. На территории бывшего СССР род представлен не более чем 13 видами. Мы, конечно, поинтересовались вкусовыми качествами вновь открытых видов, но профессор замялся и сказал, что не пробовал плоды на вкус: было так много всего другого интересного, что об этом он не подумал.
Надо сказать, что далеко не все открытые виды описаны по научным правилам и получили латинские названия. Многие из них дожидаются, пока у ученых найдется время их описать. В случае с коллекциями профессора Джонса это время может наступить не скоро, т.к. по достижении возраста 60 лет он был вынужден выйти на пенсию. Таковы английские законы.
Можно ли найти что-то новое в такой хорошо изученной части Земли, как Европа? Откроем один из томов издаваемой сейчас капитальной научной сводки по растениям Испании и Португалии «Flora Iberica» (кстати, все выпущенные тома свободно доступны в интернете с виде pdf-файлов на http://www.rjb.csic.es/floraiberica/index.php). По данным этой монографии (том вышел в 2000 г.), один из родов семейства бобовые, Hippocrepis, представлен в Испании и Португалии 21 видом. Из них 3 вида было описано в XVIII в., 9 видов – в XIX в., 4 вида – в первой половине XX в. и 5 видов – в период с 1989 по 2000 г. Впрочем, что говорить о растениях, если из Испании относительно недавно (1976 г.) описан новый для науки вид зайца.
Постоянно открывают новые виды растений и в России, в том числе в Средней полосе Европейской части. Когда я был студентом, на меня произвело большое впечатление описание нового вида рода льнянка из семейства Норичниковые (Linaria volgensi). Это растение было описано в 1993 г. Н.С. Раковым и Н.Н. Цвелевым из Ульяновской области. От близких описанных ранее видов он легко отличался розовой (а не желтой) окраской цветков. Фотографии и описания этого растения можно найти на сайте http://www.simbir-flora.narod.ru/doc/lnjanka.htm.
Ботаники открывают не только новые виды, но и роды.
Род Wollemia с единственным видом W. nobilis (рис. 1) был открыт в 1994 г. в Австралии, в 150 км от Сиднея. Это хвойное растение из семейства Араукариевые. Ранее в этом семействе было известно только два современных рода. В ископаемом состоянии растения, похожие на Wollemia, были хорошо известны, но их считали вымершими. Найденная популяция Wollemia (точное местонахождение которой держат в строжайшей тайне) включает только 40 взрослых и около 200 молодых растений.
Рис. 1. Wollemia nobilis в ботаническом саду в Аделаиде (Австралия). Сейчас это растение есть и в Главном ботаническом саду в Москве. Культивирование воллемии разрешается только за решеткой, видимо, из соображений безопасности такого редкого и уязвимого существа
Единственный вид рода Ticodendron обнаружен в конце 1980-х гг. в Центральной Америке. Это крупное дерево, местами даже локально лесообразующая порода. Ticodendron настолько своеобразен, что сначала его выделили в особое семейство, но потом пришли к выводу, что его следует относить к семейству Березовые. Это первое известное нам вечнозеленое растение из семейства березовых и первый представитель семейства с сочными плодами.
Как возможны столь впечатляющие находки новых для науки крупных деревьев? Дело в том, что разнообразие деревьев в тропиках очень велико. Изучать же их крайне трудно, т.к. с земли видны только уходящие вверх стволы.
Особый интерес ботаников вызвало открытие рода Lacandonia. Единственный вид этого рода был открыт в Мексике. Как и в случае с Ticodendron, его первоначально отнесли к особому семейству, но позже было показано, что Lacandonia лучше включать в семейство Триурисовые (Triuridaceae). Триурисовые – экзотическое семейство однодольных растений. Все его представители – бесхлорофилльные травянистые растения, живущие в симбиозе с грибами и за счет этого получающие органические вещества (так же, как, например, наши орхидеи гнездовка и ладьян).
Необычен цветок лакандонии – он имеет 6 листочков околоцветника, большое число пестиков и 3 тычинки, расположенные в центре цветка. Все известные ранее у растений обоеполые цветки, как мы знаем из школьной программы, имеют пестики в центре, а тычинки – по периферии цветка. У лакандонии все наоборот, так что цветок как бы вывернут наизнанку ( http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema4/4_1partes.htm, http://pix.botany.org/setabot/abot-93-1_700.jpg ). Это открытие всколыхнуло научную общественность. Была выдвинута гипотеза (Rudall, 2003), что цветок лакандонии – на самом деле не цветок, а сильно напоминающее цветок соцветие (наподобие корзинки сложноцветных). Каждая тычинка – это отдельный мужской цветок, а каждый пестик – женский. Более взвешенная точка зрения состоит в том, что в ходе эволюции семейства Триурисовые имели место нарушения в характере генетической регуляции процессов развития цветка. В результате время и место реализации определенных событий в ходе развития репродуктивных органов оказались нарушенными (рис. 3), и возникла структура, которая сочетает в себе особенности цветка и особенности соцветия. Были найдены также отдельные растения этого семейства (это не новый вид, а форма изменчивости ранее известного вида) с необычными цветками, где тычинки и пестики разделены по секторам. Это уже явно результат нарушений в программе развития цветка.
Рис. 3. Одна из скульптур из монастыря Десять тысяч Будд в Гонконге. Примерно такого рода «сбои» в реализации программы развития могли быть причиной необычногоположения тычинок и пестиков в цветке Лакандонии
Казалось бы, не стоит придавать большого значения данным по этому небольшому семейству, особенно учитывая несомненно вторичный характер бесхлорофилльного образа жизни его представителей. Однако недавно было обнаружено, что одни из самых древних известных науке ископаемых цветков очень похожи на цветки некоторых современных триурисовых. Как говорится, лучше бы нам этого не знать, спокойнее бы спали. Ведь вопросов эти данные рождают больше, чем ответов. Ископаемые цветки найдены изолированно. Мы ничего не знаем о том, были ли эти растения, например, бесхлорофилльными или нет.
Рис. 4. Takakia
Пожалуй, наиболее значительное событие в ботанике последнего времени – детальное описание мохообразного растения с необычным названием Takakia (рис. 4). Открыто оно было довольно давно, однако все стадии жизненного цикла (и то только у одного из двух видов рода!) были описаны недавно, и это заставило решительно пересмотреть представления о родственных связях растения.
Как известно, мохообразные – это группа высших растений, у представителей которой в жизненном цикле доминирует гаплоидная фаза – гаметофит. На нем развиваются половые органы: антеридии (с мужскими гаметами – сперматозоидами) и архегонии (с яйцеклеткой). После оплодотворения образуется зигота, а из нее прямо на месте развивается диплоидный спорофит, который всю жизнь получает минеральные и органические вещества от гаметофита. Спорофит образует коробочку, где в результате мейоза появляются гаплоидные споры, из которых вновь вырастает гаметофит. Takakia, как и многие другие мохообразные, двудомна, т.е. имеет мужской гаметофит (с антеридиями) и женский (с архегониями). Мужские растения Takakia были найдены только в 1988 г., а в 1990 г. были обнаружены спорофиты с коробочками.
Группа мохообразных включает три отдела: собственно мхи (например, сфагнум, кукушкин лен), печеночники (например, маршанция) и антоцеротовые. Коробочка Takakia имеет совершенно уникальное строение. Она вскрывается одной щелью, идущей косо по спирали вдоль стенки коробочки. Нечто подобное встречается у некоторых печеночников, но не у мхов и антоцеротовых. Зато коробочка Takakia имеет в центре тяж клеток, не образующих споры, – так называемую колонку. Это уже признак мхов и антоцеротовых. Анализируя большое число морфологических признаков, приходится признать, что Takakia, вероятно, представляет собой особый отдел, равнозначный мхам, антоцеротовым и печеночникам (по крайне мере, так ее трактует В.Р. Филин в разделе о мохообразных для неопубликованного еще нового учебника по систематике высших растений). Изучение Takakia дает крайне много важной информации для понимания путей эволюции высших растений в целом. Кстати, Takakia вполне может быть обнаружена и в России, т.к. она известна на Алеутских островах и островах, сопредельных Японии.
Еще одно необычное мохообразное, найденное и описанное в самое последнее время, – Ambuchanania (по имени ботаника A.M. Buchanan). Это мох из класса сфагновых (Sphagnopsida). Раньше считали, что этот класс включает только один род – сфагнум. Новый род настолько своеобразен, что его выделяют в особое семейство и порядок. Растет этот мох в Тасмании. Растение почти полностью погружено во влажный кварцевый песок.
Недавно описан интересный новый папоротник из Кореи. Он оказался представителем неизвестного ранее науке рода из семейства Ужовниковые (Ophioglossaceae). К этому семейству, помимо широко известных ужовника и гроздовника, относили ранее еще только один экзотический род. Новый род, названный Mankyua, будет четвертым в этом исключительно интересном семействе, которое настолько обособлено, что выделяется в отдельный класс. Все говорит о глубочайшей древности ужовниковых, но их ископаемые представители практически неизвестны. Поэтому находка еще одного современного рода представляет большой интерес. Кстати, несмотря на тщательнейшие поиски, известна пока только одна маленькая популяция Mankyua в небольшом понижении среди леса на одном из принадлежащих Корее островов.
Молекулярная революция в эволюционной ботанике
Вскоре после установления роли ДНК как хранителя генетической информации стала ясна перспективность использования данных о последовательностях нуклеотидов в ДНК для определения родственных связей между организмами. Уже к началу 1970-х гг. были сформулированы, во многом советскими учеными, основные принципы геносистематики (Антонов А.С. Основы геносистематики высших растений. – М.: Наука / Интерпериодика. – 2000. – 136 с.). Однако исследования в этой области привлекли широкое внимание ботаников классического направления только в самом конце 1980-х – начале 1990-х гг. Отношение ботаников к молекулярно-филогенетическим построениям было (и во многом остается) неоднозначным.
Мое первое знакомство с результатами в этой области произошло в 1997 г., когда я писал кандидатскую диссертацию по систематике одной из групп бобовых растений. Статья, которую я прочитал, была посвящена молекулярным данным о родственных связях семейства бобовых. Впечатление от нее было совершенно чудовищное. Казалось, невозможно представить себе ничего более вздорного, чем написанное в этой статье. Ни одна из обсуждавшихся ранее трех основных версий родственных связей бобовых не подтверждалась. Зато в числе прочих обсуждался вопрос о том, не являются ли бобовые ближайшими родственниками истодовых (Polygalaceae) (рис. 5).
Рис. 5. Истод меловой (Polygala cretacea) в Дивногорье (Воронежская обл.)
Рис. 6. Цветки кассии (Сassia brewsteri) – одного из относительно примитивных представителей бобовых – внешне совсем не похожи на цветки мотыльковых. (Фотографии сделаны в ботаническом саду в Аделаиде.)
Это выглядело как неудачная шутка. Дело в том, что цветки истода по внешнему облику и некоторым особенностям биологии опыления действительно напоминают цветки наиболее знакомых нам представителей бобовых, относящихся к эволюционно продвинутому подсемейству мотыльковых. Но, во-первых, у примитивных бобовых, например кассии (рис. 6), цветки устроены совершенно иначе, а во-вторых, нужно лишь немного присмотреться к истоду, чтобы понять, как сильно его цветок на самом деле отличается от цветка мотыльковых. Все черты сходства представляют собой аналогии, а не гомологии. Например, и истод, и мотыльковые имеют в цветке лодочку, но лодочка мотыльковых – это два сросшихся лепестка, а лодочка истода – это один лепесток. Но самое неприятное в той статье было в другом, а именно: практически все семейства занимали на эволюционных деревьях абсолютно непривычное положение. Согласиться с этим было невозможно.
После такого знакомства с новым направлением трудно было заставить себя прочитать другие работы по молекулярной систематике. В 1998 г. на защите диссертации я решил не обсуждать в ней молекулярные данные. Теперь я понимаю, что к тому времени уже были опубликованы подтвердившиеся позднее результаты, которые полностью меняют взгляды на систематическое положение описанных в диссертации растений.
Об этом эпизоде я упомянул потому, что, вероятно, нечто похожее испытывали и многие другие ботаники при знакомстве с молекулярной систематикой. В то время у меня было лишь смутное представление о том, что в соседнем с биофаком МГУ здании, в Институте физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского, есть лаборатория А.С. Антонова, где занимаются геносистематикой, и я понятия не имел о том, что А.Н. Белозерский и А.С. Антонов стояли у истоков этой науки. Не только проблемы с финансированием в 1990-е гг., но и скептическое отношение к новому направлению многих ботаников стали причиной того, что объем молекулярных исследований эволюции растений, выполненных на Западе, многократно превышает объем отечественных исследований.
На основании молекулярно-филогенетических данных уже к 1998 г. была предложена новая система цветковых растений, так называемая система APG (Angiosperm Phylogeny Group). Второе издание этой системы вышло в 2003 г. Пять лет для такого молодого направления, как молекулярная систематика, – очень большой срок. За это время получено колоссальное количество новых данных, но кардинальных изменений в молекулярной систематике не произошло и после 2003 г. Это значит, что молекулярно-филогенетические данные внутренне непротиворечивы. Они уже в значительной степени выдержали проверку временем.
Система APG сильно отличается от систем, созданных ранее на основании преимущественно сравнительно-морфологических данных (см. обзор на эту тему: Шипунов А.Б. Система цветковых растений: синтез традиционных и молекулярно-генетических подходов // Журн. общ. биол., 2003, 64 (6): 499–507. С системой, очень близкой к системе APG, но более разработанной и представленной в удобной интерактивной форме, можно познакомиться на сайте http://www.mobot.org/mobot/research/APweb/). Революционность этих различий связана не только с тем, что использование молекулярных данных привело к новым взглядам на родственные отношения между растениями, т.е. построению новых филогенетических деревьев. Помимо этого изменились и представления о том, каким образом данные о родстве между организмами должны быть отражены в системе.
Традиционно считается, что все выделяемые систематические группы (например, род, семейство, класс) должны быть монофилетичны, т.е. все представители данной группы происходят от одного общего предка. В 1960-е гг. возникло новое направление в эволюционной систематике, которое получило название кладизм. Его основатель – немецкий энтомолог Вилли Хенниг – предложил другое определение понятия монофилия. Он считал таксон монофилетическим только в том случае, если он включает всех потомков одного предка. Ключевым здесь было добавление слова «всех». Например, рептилии – монофилетическая в традиционном понимании группа, т.к. все ее представители происходят от общего предка. В понимании же кладистов это уже не монофилетическая группа, т.к. от рептилий произошли птицы, и, следовательно, группа рептилий не включает всех потомков ближайшего общего предка.
Здесь не время останавливаться на аргументах, которыми обосновывал Хенниг свои построения (подробнее о кладизме см.: Павлинов И.Я. Кладистический анализ (методологические проблемы). – М.: Изд-во Моск. ун-та., 1990. – 158 с.). Важно то, что последователи Хеннига предложили формальные алгоритмы построения филогенетических деревьев на основании морфологических данных. Морфологические данные надо было для этого представить в упрощенной, матричной форме, закодировав их в виде цифр. Например, признак: тип околоцветника; состояния признака: 0 – простой околоцветник, 1 – двойной околоцветник.
Предложенные кладистами алгоритмы построения филогенетических деревьев были весьма трудоемкими, зато их можно было реализовать в виде компьютерных программ. Весь комплекс идей и методов кладизма был тесно связан с желанием «объективизировать» эволюционную систематику, отойти от экспертной оценки (в какой-то степени предвзятой) опытного специалиста-систематика как основы для построения системы.
Большинство специалистов-систематиков отнеслись в 1970–1980-е гг. к кладизму критически или вовсе игнорировали его существование. В отечественной ботанической литературе тех лет это направление подробно обсуждается, пожалуй, только в книге А.Л. Тахтаджяна (Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. – Л.: Наука, 1987. – 439 с.), который дал развернутую критику кладизма.
С появлением большого объема данных о последовательностях участков ДНК у разных организмов отношение к кладизму стало меняться. Молекулярные данные невозможно анализировать суммарно, образно, как это делают специалисты-систематики с морфологическими признаками растений. Например, встретив в природе лютик, мы обычно сразу видим, что это именно лютик. Видим мы это по морфологическим особенностям, но не анализируем их признак за признаком. Просто мы узнаем лютик «в лицо», как старого знакомого. С последовательностями нуклеотидов в ДНК так поступать нельзя. Поэтому молекулярная систематика быстро восприняла алгоритмизированные методы построения филогенетических деревьев, в том числе те, что были разработаны в рамках кладизма. Одновременно с этим она автоматически восприняла и систему взглядов кладизма, а именно новое определение термина «монофилия». Когда стало ясно, какое колоссальное значение имеет молекулярная систематика, кладистические представления стали общепринятыми, особенно в западных странах.
Это большое отступление нужно для того, чтобы подчеркнуть: даже когда молекулярные данные о том, как выглядит какой-то фрагмент эволюционного древа, полностью совпадают с традиционными, на основании молекулярных данных может быть произведен радикальный пересмотр системы. Хороший пример в этом отношении – всем известное семейство Норичниковые (Scrophulariaceae). Это семейство традиционно считали узловым звеном в эволюции крупной группы спайнолепестных двудольных. Считалось (на основании морфологических данных!), что от его древних представителей произошло несколько других семейств, в том числе Подорожниковые, Пузырчатковые, Заразиховые. В частности, около 100 лет назад была предложена гипотеза о том, что предки подорожниковых были ближайшими родственниками рода вероника из норичниковых. Именно это и было показано в результате молекулярно-филогенетических исследований.
Какой же был сделан вывод? Семейство норичниковых в его традиционном понимании должно быть ликвидировано, т.к. оно не является монофилетической группой. В современных системах веронику относят к семейству подорожниковых, а в семейство заразиховых перенесены относившиеся ранее к норичниковым полупаразитические растения, такие как марьянник, погремок, очанка и т.д. Лишь очень небольшое число растений – ближайших родственников норичника сохранено в семействе норичниковые.
Чем же молекулярно-филогенетические деревья отличаются от традиционных эволюционных деревьев и что между ними общего? Прежде всего, по здравому размышлению, между ними очень много общего. Например, цветковые растения, как и предполагали многие авторы, монофилетичны (здесь и далее монофилия понимается в кладистическом смысле). Однодольные растения образуют монофилетическую группу, которая берет начало от примитивных двудольных. То же самое относится к большей части традиционных эволюционных схем. Подавляющее большинство семейств цветковых растений, которые считали монофилетическими группами (с поправкой на определение монофилии!), и в самом деле оказались таковыми.
Ясно, что эти совпадения между традиционными и новыми данными не могут быть случайными. Они проявились уже в первых работах, охвативших большие наборы видов растений. Эти исследования были проведены с использованием всего одного участка ДНК. Например, одна из самых известных работ (Chase M.W., Soltis D.E. et al. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequence from the plastid gene rbcL // Ann. Missouri Bot. Gard., 1993, 80 (3): 528–580.) посвящена данным только по гену rbcL, который кодирует белок большой субъединицы основного фермента фотосинтеза (рибулозобисфосфаткарбоксилазы-оксигеназы). Понятно, что этот белок не имеет ни малейшего отношения к признакам строения цветка, по которым традиционно выделяются семейства растений. Кроме того, он представляет собой ничтожно малую часть генома растения. Не чудо ли, что уже по данным о гене rbcL удается показать монофилию большинства традиционно выделяемых семейств?
Как известно, семейства растений группируются в порядки. Это промежуточная единица между классом и семейством. Если в отношении классов (Однодольные и Двудольные) и семейств молекулярные данные хорошо согласуются с традиционными, то традиционное распределение семейств по порядкам (а порядков – по подклассам) подтверждается молекулярными данными лишь изредка, скорее – как исключение. Справедливости ради надо сказать, что многие порядки (и подклассы) покрытосеменных разные ученые выделяли по-разному, вероятно, поэтому порядки цветковых и не разбирают в школьном курсе ботаники.
В целом молекулярно-филогенетические данные говорят о том, что сравнительно-морфологических данных часто недостаточно для того, чтобы уверенно судить о родстве между семействами цветковых растений. Можно сказать, что ботаникам это было ясно и раньше, но многие боялись себе в этом признаться. Приведу некоторые примеры неожиданно (настолько ли уж всегда неожиданно?) выявленных родственных связей. Все они подтверждены сейчас анализом данных по нескольким участкам ДНК и поэтому заслуживают уважительного отношения.
В школе все изучают семейство крестоцветных и должны усвоить, что для его представителей характерны цветки с 4 чашелистиками, 4 лепестками, 6 тычинками, из которых 2 короткие, а 4 длинные. Из единственного пестика образуется плод – стручок, в котором семена прикреплены к рамке, а две створки отделяются при созревании плода. Этот набор признаков в принципе не очень типичен для двудольных, у которых цветки обычно имеют 5 чашелистиков и 5 лепестков.
Ботаников давно интересовало происхождение крестоцветных. Были сформулированы две основные теории: 1) происхождение крестоцветных от маковых или их родственников и 2) происхождение от каперсовых (Capparaceae, рис. 7). Обе теории опирались на то, что в каждой группе, кандидате на предка или родственника, есть растения, напоминающие крестоцветные по структуре цветка и плода (например, плод чистотела из маковых похож на стручок, а строение тычинок у дымянки и хохлатки из того же семейства можно сравнить с таковым у крестоцветных).
Рис. 7. Один из видов рода каперсы (Capparis cynophallophora) в оранжерее Королевского ботанического сада в Эдинбурге. Как и у крестоцветных, здесь чашечка с 4 чашелистиками и венчик с 4 лепестками. Другие каперсовые больше похожи на крестоцветных по числу тычинок, чем это растение
Когда для решения этой дилеммы привлекли данные сравнительной биохимии, оказалось, что крестоцветные и каперсовые очень близки по тактике химической защиты от животных. Они образуют так называемые горчичные масла – содержащие серу вещества (изотиоцианаты), которые нам знакомы по вкусу горчицы или хрена. В менее явной форме есть они и в бутонах каперсов, которые нередко продают в маринованном виде, и в обычной капусте. У маковых горчичных масел нет, зато, подобно родственным им лютиковым, они содержат весьма ядовитые для человека алкалоиды (в том числе те, на которых основано действие опийного мака).
Вопрос был решен, и каперсовые прочно заняли место родственников или предков крестоцветных. Эти семейства включали в порядок Capparales. Много лет назад известный ботаник Рольф Дальгрен предложил радикально расширить объем порядка Capparales (=Brassicales) за счет включения в него целого ряда семейств, представители которых, подобно каперсовым и крестоцветным, имеют горчичные масла. Это предложение не встретило тогда широкой поддержки, потому что оно не согласовывалось с данными по морфологии цветка.
Из известных всем растений Дальгрен перенес сюда Настурциевые (Tropaeolaceae; кстати, бутоны настурции используют так же, как и бутоны каперсов!) и папайю (Carica: Caricaceae). Не только хорошо всем известные плоды, но и цветки папайи не имеют ничего общего с цветками крестоцветных. У папайи 5 чашелистиков, 5 сросшихся при основании в трубку лепестков, 10 тычинок в двух кругах и 5 плодолистиков. Молекулярно-филогенетические данные полностью подтвердили идею Дальгрена, после чего она получила всеобщее признание.