Д. Д. Соколов
Эволюционная ботаника: так много вопросов на поставленные ответы
Окончание. См. № 22/2008
Экзотические роды Helwingia (от Гималаев до Японии) и Phyllonoma (от Мексики до Перу) большинство авторов относили не только к разным семействам, но даже и к разным порядкам. В то же время эти роды объединяет очень редкая для цветковых растений особенность: соцветия расположены не в пазухах листьев и не на верхушках побегов, а на верхней стороне листьев. Авторы, относившие Helwingia и Phyllonoma к разным порядкам, очевидно, считали, что сходство в строении соцветий «не перевешивает» различий между родами в строении цветков и плодов.
Helwingia (рис. 8) – двудомное растение, чашечка в цветке не выражена, развит только венчик (или околоцветник вообще простой?), гинецей из 3–4 плодолистиков, каждый с одной семяпочкой, плод – костянковидный. Phyllonoma (рис. 9) имеет обоеполые цветки с ясно выраженным двойным околоцветником и двумя плодолистиками с многочисленными семяпочками и плод – ягоду.
Рис. 8. Helwingia japonica с соцветиями, расположенными на листьях (Институт систематической ботаники, университет Цюриха)
Рис. 9. Phyllonoma laticuspis с соцветиями, расположенными на листьях (по: «Жизнь растений», т. 5 (2), 1981)
Однако самое пикантное в описываемом примере то, что молекулярные данные говорят о близком, но, возможно, не ближайшем родстве между Helwingia и Phyllonoma. По мнению некоторых специалистов, Helwingia и Phyllonoma могли бы составить одно семейство. Вероятно, строению соцветий следует в данном случае придавать больший вес, чем предполагали ранее.
Оба эти семейства оказались близки к падубу (Ilex), который составляет особое семейство Aquifoliaceae, причем Helwingia ближе к Ilex, чем к Phyllonoma. Если этот последний вывод верен, то придется, скорее всего, предположить, что столь необычное строение соцветий возникло в данной группе родства дважды: один раз у предка Helwingia и другой раз – у предка Phyllonoma. Но ведь не может же появление этого признака именно у близких родственников быть простым совпадением?! Были ли у общего предка всех трех родов (Helwingia, Phyllonoma, Ilex) предпосылки к перемещению соцветий на листья, предпосылки, реализовавшиеся только у двух из трех родов? Если и были, то у нас пока нет никаких идей об их природе.
Рис. 10. Цветок Impatiens capensis (фотография сделана в Англии, где это экзотическое растение одичало и растет в массе). Хорошо виден шпорец на чашелистике. Чашелистики недотроги по окраске напоминают лепестки
Рис. 11. Диаграмма цветка Impatiens glandulifera: 1 – кроющий лист цветка, 2 – чашечка, 3 – венчик. Верхний чашелистик несет шпорец
Похожий пример – сближение семейств Balsaminaceae и Marcgraviaceae. Первое семейство всем хорошо знакомо по роду Недотрога (Impatiens; рис. 10 и 11). Наиболее яркая особенность цветка недотроги – хорошо заметный полый вырост (шпорец) на одном из чашелистиков. Такие шпорцы нередко развиваются в цветках различных растений и служат для того, чтобы скрыть выделяемый нектар, сделав его доступным только для некоторых опылителей. У представителей тропического семейства Marcgraviaceae также есть шпорцы (рис. 12). Они похожи на шпорцы недотрог по облику и функции, но развиваются не на чашелистиках, а на прицветниках (листьях, в пазухах которых находятся цветки). Судя по тому что шпорцы развиваются на разных органах (чашелистиках или прицветниках), они возникли в двух семействах независимо. Именно поэтому никому раньше не пришло в голову сближать недотрогу с маркгравиевыми, и эти два семейства были расположены очень далеко друг от друга во всех системах.
Рис. 12. Соцветие и цветки представителей семейства Marcgraviaceae: а – Souroubea guianensis, б – Souroubea exauriculata, в – Norantea peduncularis (по Engler’s Syllabus der Pflanzenfamilien, 1964; и «Жизнь растений», т. 5 (2), 1981). Стрелками показаны содержащие нектар шпорцы. Они развиваются на прицветниках, т.е. листьях, в пазухах которых расположены цветки. На рисунке в видно, что эти прицветники расположены необычно, «переместившись» на цветоножку. Подобное «перемещение» прицветников известно и у некоторых других растений
Молекулярные данные однозначно говорят об их близком родстве. В очень большом порядке Верескоцветные, куда относят теперь оба эти семейства, таких шпорцев больше ни у одного представителя нет. Нет их и у небольшого тропического семейства Tetrameristaceae, которое, вероятно, является самым близким родственником маркгравиевых (далее по степени родства идут бальзаминовые). Учитывая отсутствие шпорцев у тетрамеристовых и их разное положение у маркгравиевых и бальзаминовых, приходится принять, что шпорцы возникли у двух ближайших родственников независимо.
Что послужило предпосылкой этого параллелизма? Вероятно, ответ на вопрос даст изучение регуляторных генов, контролирующих развитие цветка (Geuten K., Becker A., Kaufmann K. et al. Petaloidy and petal identity MADS-box genes in the balsaminoid genera Impatiens and Marcgravia // Plant J., 2006, 47 (4): 501–518). Интересно, что у всех верескоцветных, кроме трех упомянутых семейств, нектар выделяется специальным образованием при основании пестика, так называемым нектарным диском. У недотроги и маркгравиевых диска нет, и нектар выделяется в шпорце. У тетрамеристовых диска также нет, а нектар может выделяться тычинками или чашелистиками. Возможно, эволюционная утрата нектарного диска была предпосылкой развития нектарников других типов, среди которых самым удачным решением было «создание» нектарника шпорца.
Есть и такие молекулярные данные, при знакомстве с которыми остается только руками развести. Примером может служить совершенно неожиданное сближение двудольных растений из родов Gunnera и Myrothamnus. Трудно найти более непохожие по внешнему облику, экологическим предпочтениям и важным деталям морфологии вегетативных и репродуктивных органов растения.
Миротамнусы – приуроченные к очень сухим условиям мелколистные кустарники Африки и Мадагаскара. Они способны практически полностью высыхать в безводный период, не сбрасывая листья, а затем снова «оживать» в начале сезона дождей (такое поведение обычно, например, для многих мохообразных, но исключительно редко наблюдается у цветковых). Известны случаи оживания гербарных образцов миротамнуса годичной давности!
Гуннеры – широко распространенные в тропиках и отчасти в умеренной зоне Южного полушария корневищные травы с прикорневыми длинночерешковыми листьями (пластинка до 3 м в поперечнике). Многие представители рода имеют гигантские листья; пишут, что иногда один лист может укрыть от дождя трех всадников. Гуннеры растут в очень влажных местообитаниях; их толстые, растущие горизонтально стебли, имеют большое число ориентированных в разных направлениях стел (каждая – со своей эндодермой), анастомозирующих (соединенных) друг с другом. В стеблях и придаточных корнях поселяются симбиотические колонии цианобактерий из рода Nostoc.
Для обоих родов характерны очень просто устроенные цветки, не имеющие ярко выраженных черт сходства с цветками каких-либо других растений. На основании одних только сравнительно-морфологических данных ботаники не могли выдвинуть убедительных гипотез о родственных связях такого своеобразного растения с весьма просто устроенными цветками, как гуннера.
Ошибки молекулярной систематики
Расцвет молекулярной систематики растений в 1990-е гг. был связан, в частности, с изобретением достаточно простых и надежных методик извлечения и анализа ДНК из небольших фрагментов высушенных листьев. Это позволило использовать для выделения ДНК даже фрагменты образцов, хранящихся в гербарии. Возможность использования гербарных коллекций сразу открыла двери для вовлечения в исследования самых экзотических растений со всех уголков планеты.
В «простоте» методик есть и своя опасность, т.к. при одновременном анализе большого числа образцов возможны технические ошибки. Какими бы ни были причины, но значительная часть получаемых и публикуемых последовательностей ДНК не имеет ничего общего с реальными. Иногда удается «раскопать» природу подобных недоразумений. Например, в упомянутой в первой части этой статьи работе по гену rbcL (Chase et al., 1993) было показано, что экзотический род Sargentodoxa как будто должен быть отнесен к семейству Бобовые. Это было странно, т.к. род Sargentodoxa традиционно относили (как отдельное семейство) к порядку Лютикоцветные, который не имеет ничего общего с бобовыми. С другой стороны, по жизненной форме (лиана) и очертаниям листочков тройчатого листа сарджентодоксы очень напоминают некоторых родственников фасоли из семейства Бобовые. При ближайшем рассмотрении оказалось, что гербарный образец, из которого была выделена ДНК «сарджентодоксы», на самом деле принадлежит бобовому растению. Этот экземпляр не имел цветков и поэтому был ошибочно определен как сарджентодокса. Анализ ДНК настоящей сарджентодоксы подтвердил ее принадлежность к лютикоцветным.
Примеры подобного рода еще более обычны в систематике таксонов более низкого ранга. Очень часто в случаях, когда вскрываются подобные казусы, их или просто замалчивают в публикациях (особенно когда находят собственные, а не чужие ошибки), или «списывают» на внутривидовую вариабельность последовательностей ДНК.
Теоретически такая вариабельность может иметь место, и ее наличие доказано для некоторых участков ДНК у ряда таксонов. Так может быть, например, если какой-либо участок ДНК удвоился в ходе эволюции, и одна из копий сохранила свое функциональное значение, а другая – утеряла, став так называемым псевдогеном. Псевдоген часто эволюционирует гораздо быстрее настоящего гена. Если для части растений одной группы изучен ген, а для другой части псевдоген и затем все эти данные анализируются совместно, результат может быть самым чудовищным.
В Интернете размещена специальная база данных, в которой собраны все опубликованные исследователями разных стран последовательности нуклеотидов ДНК различных организмов (http://www.ncbi.nlm.nih.gov). При публикации научных статей отправка последовательностей в эту базу данных (генбанк) обязательна. Когда ученые получают новые последовательности, они сравнивают их с последовательностями, уже размещенными в базе данных. Большинство публикуемых молекулярно-филогенетических деревьев отчасти основано и на последовательностях, «добытых» из генбанка. К сожалению, генбанк содержит как верные, так и многочисленные ошибочные данные, и необдуманное их использование может привести к печальным результатам.
Морфология и молекулярные данные: реалии и перспективы сосуществования
Колоссальные успехи молекулярной систематики могут создать впечатление, что вся эволюционная ботаника должна быть основана на молекулярных и только молекулярных данных. Многие университеты сейчас сокращают обучение в традиционных областях ботаники (и зоологии). Нередко приходится видеть, как специалисты в области молекулярных методов очень слабо представляют себе, что за растения они изучают, где и как они растут и как устроены. Это можно понять, учитывая то, насколько широка стала наука. Чтобы работать с молекулярными данными, надо знать так много, что на все остальное может просто не оставаться сил и времени. Однако удивляет нередкое (конечно, далеко не повсеместное!) нежелание прислушаться к мнению специалистов по морфологии.
На самом деле молекулярная систематика просто не может существовать без морфологии. Начать с того, что технически невозможно построить молекулярно-филогенетическое дерево (пусть даже по одному гену) для, скажем, всех цветковых растений (их примерно 250 тыс. видов) или хоть сколько-нибудь значительной их части. Дело даже не в сложности получения самих молекулярных данных в таком большом количестве, а в технической невозможности их проанализировать все вместе (ни один компьютер не справится с такой задачей). Приходится работать с какой-то выборкой видов. Репрезентативность этой выборки (особенно на первых этапах, когда другие молекулярные исследования отсутствуют) целиком основана на знаниях из области морфологии. Например, когда анализируют филогению цветковых растений в целом, стараются охватить все традиционно выделяемые семейства, а в пределах семейств взять более примитивные формы. Далее, в самых первых работах о положении целых семейств нередко судили по данным об одном участке ДНК у одного-единственного вида. Какова же прогностическая ценность системы, построенной на основании морфологических знаний, если такого рода суждения затем обычно подтверждались на более обширном материале!
Но это технический аспект работы. Важнее вопрос о том, зачем нам нужны точные знания об эволюционном древе растений. Пожалуй, самое интересное, что с ними можно сделать, – это использовать для анализа эволюции морфологических признаков. Молекулярные данные об эволюции представляют собой ту независимую «точку опоры», отталкиваясь от которой, можно сделать ряд очень интересных морфологических выводов, протестировать гипотезы о направлениях эволюционных преобразований признаков, их таксономической значимости (и наоборот, морфологические данные можно и нужно использовать для тестирования данных молекулярных). Ранее об эволюционных связях между группами судили в основном по их морфологическим признакам, а об эволюции признаков – во многом по положению обладающих ими организмов в эволюционной системе. Это было подобие замкнутого круга в рассуждениях. Привлечение независимых от морфологии молекулярных данных о родственных связях позволяет разорвать этот круг. Оно, конечно, не решает всех проблем, но вносит новую, свежую струю в старые дискуссии, выхода из которых, казалось, не видно. Итак, молекулярные данные интересны постольку, поскольку они анализируются в контексте морфологии. Это очень сложная, но в какой-то степени вспомогательная «кухня», из которой должен вытекать именно морфологический анализ.
Когда мы доходим до этого места, выясняется, что наши знания о морфологии крайне фрагментарны. О многих особенностях целых семейств судят, экстраполируя данные по отдельным хорошо изученным видам. Когда молекулярные данные заставляют пересмотреть объем групп и выделить новые, зачастую оказывается, что для многих важных групп имеются лишь самые общие морфологические сведения. Детали ждут своих открывателей. При этом многие морфологические признаки выясняются лишь при кропотливой исследовательской работе.
Сейчас уже совершенно ясно, что эта работа более сложная, чем получение данных о последовательностях нуклеотидов в ДНК. Например, если найдено совершенно непонятное растение (скажем, из тропиков и без цветков), его проще всего определить до семейства или до рода путем выделения какого-нибудь хорошо исследованного участка ДНК с последующим компьютерным сравнением с последовательностями из генбанка. Это требует меньше времени и меньшей квалификации исследователя (а значит – дешевле), чем использование морфологических признаков. Молекулярные данные накапливаются лавинообразно, и изучение морфологии не поспевает за ними. Но это, конечно, болезнь роста, и ученые уже осознали ошибочность невнимания к морфологии.
Пожалуй, самый щекотливый вопрос: насколько все-таки можно доверять данным молекулярной систематики (см. об этом подробнее: Антонов А.С. Геносистематика растений. – М., 2006. – 294 с.). Тут есть несколько аспектов. Предположим, мы пытаемся построить филогенетическое древо какого-то семейства (рода, класса) по данным о последовательностях двух (трех, пяти, семи) генов. Путем сложной компьютерной обработки данных получаем это самое древо (на самом деле – обычно получаем множество деревьев, из которых затем конструируем так называемое древо согласия). Каждая ветвь этого древа – эволюционная гипотеза, т.е. гипотеза о том, что все растения, входящие в состав этой ветви, возникли от общего предка.
Очень важно то, что разные ветви одного и того же дерева – это в разной степени правдоподобные гипотезы. Одним из них надо доверять в большей степени, чем другим, в том числе и при обсуждении эволюции морфологических признаков. Предложено большое число способов определения степени правдоподобности гипотез. Они позволяют получить определенные цифры (в пределах от 0 до 1 или от 0 до 100%), которые можно обозначить как индексы поддержки ветвей в дереве. Чем больше поддержка, тем больше наша уверенность в том, что данная ветвь действительно отражает то, что имело место в ходе эволюции.
Замечательное свойство индексов поддержки в том, что их использование позволяет отделять «зерна от плевел». В частности, сравнивая два дерева, построенные для одного и того же набора видов по данным о последовательностях разных участков ДНК, мы очень часто видим, что ветви с высокой поддержкой на двух деревьях одни и те же, а ветви с низкой поддержкой на одном дереве не присутствуют на другом. Ветви с низкой поддержкой – это на самом деле те вопросы, ответов на которые исследование не дало1.
Очень важно, что есть такие вопросы, и их немало. Что делать для решения этих вопросов? Первое, что приходит на ум, – увеличить объем данных. Может быть, ветви получаются с низкой поддержкой оттого, что просто не хватает данных?
В большинстве работ до сих пор исследователи оперируют небольшим числом генов (или других участков ДНК), т.е. ничтожно малой частью генома растения. Есть исследователи, которые считают, что по этой причине доверять современным молекулярно-филогенетическим данным вообще не стоит. Лучше попытаться приблизиться к сравнению полных геномов. Определить полный геном для какого-либо организма – очень трудоемкая задача. Лишь относительно недавно усилиями очень многих исследователей из разных стран выполнен проект «Геном человека». Применительно к растениям более простая задача – определение полных геномов хлоропластов. Они уже известны для десятков растений.
Одна из первых работ в этой области была посвящена вопросу об эволюции цветковых растений. Были проанализированы полные геномы хлоропластов 10 цветковых растений в сопоставлении с полными геномами одного мохообразного растения, одного папоротника и одного голосеменного (Goremykin V.V. et al. // Mol. Biol. Evol., 2003, 20 (9): 1499–1505). Вместо использовавшихся ранее обычно 1–3–5 генов это исследование оперировало данными о 61 гене! Результат не совпал с тем, что получалось ранее при анализе трех генов (например, Soltis D.E. et al. // Bot. J. Linn. Soc. (London), 2000, 133: 381–461). По трем генам (как и по морфологии!) выходило, что однодольные растения произошли от примитивных двудольных, т.е. двудольные не монофилетичны в кладистическом смысле. По 61 гену получилось, что однодольные и двудольные – сестринские группы, каждая из которых монофилетична. В.В. Горемыкин с соавторами указали, что старые представления неверны и что лишь анализ больших объемов данных (в идеале – полных геномов) даст возможность построить правдоподобное филогенетическое древо. После выхода упомянутой статьи оппоненты проделали такой опыт (Дегтярева Г.В. и др. // Ботан. журн., 2004, 89 (6): 896–907; Soltis D.E., Soltis P.S. // Amer. J. Bot., 2004, 91: 997–1001). Взяли те же самые три гена, что брали ранее Д.Солтис с соавторами, и те же самые 13 видов, что брали ранее В.В. Горемыкин с соавторами. По 3 генам получилось то же самое дерево, что и по 61 гену. Почему же раньше по 3 генам получался другой результат? Потому что было проанализировано не 13, а около 500 видов.
Этот пример показывает, что для получения разумного филогенетического древа важно не только добыть большое количество признаков (т.е. определить нуклеотидные последовательности многих генов), но и изучить репрезентативную выборку видов.
Выборка в работе В.В. Горемыкина с соавторами была не только маленькой, но и нерепрезентативной. Однодольные растения были представлены в ней только тремя злаками (кукуруза, пшеница, рис). Эти виды были изучены раньше других потому, что они важнее для человека. Злаки – одни из самых эволюционно продвинутых и специализированных представителей однодольных растений. С морфологической точки зрения, по злакам невозможно составить представление об однодольных в целом. Если бы в распоряжении морфологов были из однодольных только злаки, они бы тоже, вероятно, пришли к выводу, что однодольные не могли произойти от примитивных двудольных.
По мере того как были изучены полные хлоропластные геномы других однодольных, стало ясно, что данные по полным хлоропластным геномам на самом деле не опровергают теорию о происхождении однодольных от примитивных двудольных. Вообще, современные данные по сравнению полных хлоропластных геномов практически ни в каких существенных моментах не противоречат выводам, которые были сделаны ранее при изучении небольшого числа участков ДНК у большого числа таксонов.
Этот и много других примеров показывают, что никакое увеличение числа анализируемых участков ДНК (вплоть до полного генома!) не компенсирует проблем, возникающих из-за нерепрезентативности выборки исследуемых видов. Но как быть, когда выборка не является репрезентативной потому, что часть ключевых групп исчезла с лица Земли? Их ДНК изучить не удается. К примеру, в группу семенных растений включают голосеменные и покрытосеменные (цветковые). Голосеменные возникли в девоне, а достоверные остатки покрытосеменных известны в ископаемом состоянии только начиная с мелового периода. Они, судя по всему, возникли от каких-то голосеменных. Современные голосеменные – лишь небольшая часть былого разнообразия этой группы. Например, С.В. Мейен (Эволюция и систематика высших растений по данным палеоботаники. – М.: Наука, 1992. – 174 с.) выделял 17 порядков голосеменных, из которых лишь 6 представлены в современной флоре. Большинство современных исследователей на основании молекулярных данных делают вывод о том, что современные голосеменные – это монофилетическая группа, сестринская по отношению к покрытосеменным. Однако едва ли следует брать этот вывод на вооружение. Он вполне может быть обусловлен неустранимыми эффектами типа тех, которые возникали в работе В.В. Горемыкина с соавторами.
Как же отличить «настоящие», «правильные», молекулярно-филогенетические деревья от «неправильных»? Непонятно. Можно только сказать, что использование индексов поддержки не решает проблему. Так, в работе с полными хлоропластными геномами 13 видов большинство ветвей имели очень высокую поддержку. Ясно, что ключ к разгадкам многих тайн лежит в области палеоботаники, хотя и не всегда ясно, как этим ключом пользоваться.
Революционные находки палеоботаников
Приведу только два примера того, каких впечатляющих успехов добиваются палеоботаники.
1. Древнейшие цветковые растения. Цветковые растения – самая многочисленная группа высших растений, но и самая молодая. Широкое распространение покрытосеменных в середине мелового периода привело к коренной перестройке практически всех наземных сообществ и придало суше современный облик. Лет 50 назад о тех цветковых растениях, которые существовали до широкой экспансии этой группы, было известно очень мало. Представление о древнейших, нижнемеловых, цветковых приходилось составлять в основном по не связанным с другими остатками (дисперсным) пыльцевым зернам. Ситуация начала меняться в 1970-е и особенно 1980-е гг., а в 1990–2000-е гг. материал начал накапливаться очень быстро. Теперь описано много цветков нижнемеловых покрытосеменных, причем найдены они в сильно удаленных друг от друга регионах (на востоке Северной Америки, в Португалии, Бразилии, Забайкалье, на северо-востоке Китая, в Австралии). Покрытосеменные этих ископаемых флор достаточно разнообразны. Только во флорах Португалии обнаружено 140–150 разных видов, многие из которых еще не описаны учеными.
Что нового это дало науке? Неожиданным оказалось то, что большинство открытых древнейших цветков имели очень мелкие размеры, измеряемые миллиметрами. Этот так не похоже на широко разрекламированный в качестве прототипа цветка вообще цветок магнолии. Еще более впечатляет вывод о том, что среди древнейших цветковых преобладали травы. По крайней мере, ни одного бесспорно древесного представителя древнейших покрытосеменных найти не удалось. Среди них были как водные, так и наземные растения. Для одних цветков можно предположить опыление насекомыми, для других – ветром. Подавляющее большинство известных нам древнейших цветковых можно отнести к примитивным двудольным.
Лишь небольшую часть остатков удается связать с семействами, представленными в современной флоре. Больше всего данных получено о древнейших ископаемых представителях семейства Chloran-thaceae. В частности, в Португалии найдены цветки, очень похожие на цветки современных видов Hedyosmum, и изолированные тычинки с пыльцевыми зернами, очень похожими на таковые современного рода Ascarina. В более молодых отложениях Швеции и США найдены цветки и тычинки, похожие на таковые Chloranthus. Цветки современных видов Chloranthus и Hedyosmum сильно различаются (у Hedyosmum – однополые, женские с околоцветником, мужские из одной нормальной тычинки; у Chloranthus – обоеполые, без околоцветника, тычинка трехлопастная; см. рис. 13 и 14). Ископаемых переходных форм между этими родами не найдено. Данные палеоботаники пока не позволяют установить исходный для семейства Chloranthaceae тип строения цветка.
Рис. 13. Современные представители семейства Chloranthaceae (по: Engler’s Syllabus der Pflanzenfamilien, 1964 и Engler u. Prantl, Die Natuerlichen Planzenfamilien, Teil 3, 1894): а – диаграмма цветка Chloranthus inconspicuus с одним пестиком и трехлопастной тычинкой; б – внешний вид расположенного в пазухе прицветника цветка Chloranthus henryi, имеющего один пестик с отходящей от средней части завязи трехлопастной тычинкой; в – внешний вид расположенного в пазухе прицветника цветка Sarcandra glabra, имеющего один пестик с отходящей от средней части завязи цельной тычинкой; г – внешний вид расположенного в пазухе прицветника женского цветка Hedyosmum orientale, имеющего один пестик с тремя расположенными на верхушке завязи чешуйками околоцветника (рыльце не показано); д – мужской цветок Hedyosmum orientale, не имеющий ни околоцветника, ни прицветника; е – общий вид верхней части растения Hedyosmum nutans (1 – мужские соцветия, 2 – женские)
Рис. 14. Chloranthus serratus в Японии
В нижнемеловых отложениях Португалии найдены и остатки цветка растения, близкого к современным кувшинковым. Цветок реконструирован как мелкий (менее 1 см длиной), с 6 листочками простого околоцветника, с 24 тычинками с узкими нитями в двух кругах и 12 плодолистиками, противолежащими внутренним тычинкам. Гинецей синкарпный, завязь полунижняя, в каждом гнезде – несколько семяпочек. Как и у современных кувшинок, на верхушке гинецея есть вырост, образованный осью цветка. Не доказано, что растение, имевшее такие цветки, было водным.
Примером вымершего семейства покрытосеменных служит Archaefructaceae, включающее род Archaefructus. Эти растения были описаны относительно недавно в Китае и вызвали сенсацию во многом потому, что отложения, в которых их обнаружили, считали относящимися к юрскому периоду (напомню, что цветковые достоверно известны только из следующего, мелового, периода). Позже было показано, что возраст архефруктуса примерно такой же, как у упомянутых выше ископаемых из Португалии. Виды Archaefructus были однолетними водными травами с очередными, многократно перисторассеченными на узкие сегменты листьями с открытым жилкованием. По внешнему облику листья похожи на листья некоторых папоротников. Листья не имели устьиц и были, вероятно, погружены в воду. Репродуктивные органы завершали главный и боковые побеги. Они были представлены удлиненными осями (несколько сантиметров длиной), на которых в нижней части по спирали располагались группы из 2 или нескольких тычинок, а в верхней – пестики, прикрепленные обычно парами. Тычинки – с довольно тонкими нитями и ясно отграниченными пыльниками, после цветения опадающие. Пестики – на коротких ножках, удлиненные, довольно крупные, с несколькими семяпочками. Каких-либо кроющих чешуй или листочков околоцветника не обнаружено. Предполагали, что фруктификации Archaefructus имеют «предцветковое» строение, а находка этого растения позволяет судить об исходной для покрытосеменных структуре репродуктивных органов. Не исключено, однако, что Archaefructus, как и многие современные водные растения, имел вторично упрощенные цветки. Его репродуктивные структуры можно описывать как лишенные кроющих листьев колосья с мужскими и женскими цветками без околоцветника. В любом случае, находка этих растений (как и многих других, обнаруженных в последнее время в разных уголках Земли) позволяет по-новому посмотреть на старую проблему происхождения цветковых растений.
К сожалению, и сейчас самые ранние находки покрытосеменных – это дисперсные пыльцевые зерна. Новые находки позволили радикально приблизиться к познанию образа предков покрытосеменных, но самые древние представители этой группы все еще скрыты в неизвестности.
2. Древнейшие высшие растения. Как известно, самые древние несомненные находки ископаемых высших растений относятся к силурийскому периоду, а уже к концу следующего за ним периода – девона – разнообразие высших растений было очень велико. Происхождение высших растений вызывает большой интерес у ученых, т.к. считается, что эта группа формировалась в связи с освоением новой, наземной, среды обитания. Вопрос о происхождении наземных растений тесно связан с вопросом о становлении наземных экосистем, т.к. существование сухопутных или почвенных животных и грибов кажется проблематичным при отсутствии организмов-продуцентов, растений. Сейчас уже достаточно ясно, что наземные экосистемы существовали и до появления высших растений, но биоценотическую роль становления высших растений трудно переоценить (см., например, Еськов К.Ю. История Земли и жизни на ней2. – М., 2000. – 352 с.).
Лучше всего древнейшие высшие растения изучены на материалах, собранных в окрестностях деревушки Райни (Rhynie) в Шотландии. Именно там почти 100 лет назад были найдены ископаемые остатки риний (правильнее было бы их называть райниями) и других древних высших растений, описания которых в классических работах Кидстона и Лэнга положили начало новой эре в изучении эволюции высших растений. Сохранность растительного материала в Райни исключительная. Ринии и подобные им растения обитали вблизи систем термальных источников, вода в которых была богата растворимыми соединениями кремния. По мере охлаждения воды из нее выпадали аморфные соединения кремния, окружавшие и пропитывавшие растительные остатки. Это и определило удивительную сохранность материала (удается наблюдать даже жгутики сперматозоидов, а также всю последовательность клеточных делений в процессе прорастания споры). Казалось бы, что нового еще можно открыть в Райни, особенно после исчерпывающих работ Кидстона и Лэнга, иллюстрации которых и реконструкции ринии попали во все учебники? Оказывается, достаточно полные представления о риниях удалось получить только в последнее время.
Как известно, высшие растения делят на сосудистые и мохообразные. У первых в жизненном цикле преобладает спорофит (диплоидное поколение, несущее спорангии), у вторых – гаметофит (гаплоидное поколение, несущее гаметангии: антеридии и архегонии). У сосудистых растений есть настоящие проводящие элементы ксилемы – трахеиды или, у более продвинутых форм, сосуды. У некоторых мохообразных (например, у мха кукушкин лен) также есть специализированные водопроводящие элементы, гидроиды, состоящие из мертвых клеток. Трахеиды и сосуды отличаются от гидроидов, во-первых, наличием в клеточной стенке особого вещества – лигнина, вызывающего ее одревеснение, и, во-вторых, неравномерностью отложения вторичной клеточной стенки, которая откладывается у более примитивных форм в виде колец или спирали. Все хорошо изученные древнейшие высшие растения относятся к числу сосудистых растений. Они имеют вильчато разветвленные, более-менее радиально-симметричные оси (теломы), на которых находятся спорангии. Гаметофиты оставались практически не описанными вплоть до 1980-х гг. Вместе с тем вопрос о том, как выглядело чередование поколений у предков высших растений, имеет первостепенное значение. Были высказаны две основные гипотезы.
Согласно первой гипотезе, древнейшие высшие растения относились к числу мохообразных. Они имели хорошо развитый гаметофит и расположенный на нем неразветвленный спорофит с единственным спорангием. Эта точка зрения согласуется с тем, что наиболее близкие к высшим растениям современные водоросли (харовые и колеохетовые) также имеют хорошо развитый гаметофит. После оплодотворения и формирования диплоидной зиготы обычно сразу (или после немногих митозов) происходит мейоз и возникают споры. Логично предположить, что хорошо развитый спорофит – это приобретение высших растений, и в ходе их эволюции он приобретал все большее развитие, став при переходе к сосудистым растениям ветвистым и получив возможность самостоятельного существования. Молекулярно-филогенетические данные говорят о происхождении сосудистых растений от мохообразных (например, Shaw J., Renzaglia K. // Amer. J. Bot., 2004, 91 (10): 1557–1581).
Наличие ксилемы с трахеидами было шагом вперед по сравнению с тем, что наблюдается у мохообразных. Очень важно, что у всех современных мохообразных спорофит не только занимает подчиненное положение в жизненном цикле, но и устроен иначе, чем гаметофит. Гаметофит современных мохообразных никогда не имеет теломной структуры: он представлен либо олиственным побегом, либо пластинчатым, обычно распростертым по субстрату слоевищем. Достоверные находки мохообразных не известны из таких древних отложений, как древнейшие находки сосудистых растений (риниофитов), но мохообразные вообще очень плохо сохраняются в ископаемом состоянии, а некоторые из дисперсных силурийских спор очень похожи на споры мохообразных.
Вторая гипотеза о происхождении высших растений предполагает, что их предки имели изоморфный жизненный цикл и спорофит был похож на гаметофит. Кажется, эта гипотеза не выдерживает конкуренции с предыдущей. Однако оказалось, что гаметофиты риний и их родственников были в целом похожи на спорофиты соответствующих видов (Taylor T.N. et al. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 2005, 102 (16): 5892–5897). Гаметофиты были более мелкие, чем спорофиты, как и положено гаметофитам сосудистых растений, но по своей структуре вполне напоминавшие последние. В случае находок изолированных веточек гаметофиты и спорофиты трудно различить. Гаметофиты риниевых имели теломное строение. Их веточки были более-менее радиально-симметричными, имели такие же нормальные устьица, как и спорофиты, и тот же тип проводящей системы.
Кидстон и Лэнг описали два вида рода риния. Детальное их изучение показало, что эти растения относятся к разным родам, причем только для одного из них характерны трахеиды с кольчатыми или спиральными утолщениями, а для второго – водопроводящие элементы, похожие на гидроиды мхов.
Пожалуй, самые захватывающие наблюдения сделаны в области биологии растений, живших около 400 млн лет назад на месте уже упомянутой деревушки Райни. Детально описаны разнообразные грибы, их взаимодействие друг с другом и с высшими растениями. Показано, что какие-то (пока не установленные!) организмы прогрызали отверстия в спорангиях риниевых и, по-видимому, поедали споры.
Сенсационной можно считать новейшую реконструкцию давно известного нижнедевонского ископаемого Prototaxites, остатки которого находят в разных частях Земли. Название Prototaxites можно перевести как «прото-тисс». Открыл эти остатки еще в XIX в. тот же исследователь (J.W. Dawson), который описал псилофит. Он сравнил Prototaxites со стволом тисса, найдя на его остатках кольца, которые интерпретировал как годичные. Более детальные исследования показали, что анатомическая структура Prototaxites не имеет ничего общего со строением ствола дерева, а состоит из многочисленных трубочек различного диаметра. То есть это не высшее растение, но и не водоросль наподобие бурой (была и такая точка зрения), поскольку есть все основания считать, что организм был наземным. Согласно новейшим представлениям, Prototaxites следует рассматривать как лишайник или, скорее, плодовое тело гигантского гриба с колонновидными образованиями до 8 м высотой при толщине у основания до 1 м! Для сравнения, обитавшие в тех же местообитаниях в то же время риниофиты превышали 30 см в высоту при диаметре осей, измеряемом миллиметрами (впечатляющую цветную реконструкцию ландшафта с риниофитами и Prototaxites можно найти на http://www.xs4all.nl/~steurh/engprot/eprototx.html).
Если эти построения верны, то как мало мы знаем о биологии тех экосистем, где обитали первые высшие растения! Если же эти построения ошибочны, то что же такое тогда Prototaxites? Надо сказать, что помимо Prototaxites известно еще немало загадочных силурийских и девонских ископаемых, явно не относящихся непосредственно к высшим растениям. Некоторые из них имеют сложное строение. Их изучение, несомненно, прольет свет на вопрос о происхождении высших растений.
Мне не кажется уместным подводить какие-либо итоги или делать какие-то общие выводы из приведенных разрозненных примеров. Ясно одно: замечательные новые открытия рождают очень много новых вопросов, и ответить на них – наша увлекательная задача.
Фото М.В. Ремизовой
1 Ни один из этих индексов на самом деле не является настоящей статистической оценкой справедливости гипотез. Будет большой ошибкой думать, что поддержка в 100% есть указание на то, что гипотеза «несомненно верна».
2 Необходимо только отметить, что К.Ю. Еськов неверно сообщает, что девонские риниофиты не имели устьиц. В Интернете есть богато иллюстрированные фотографиями сайты, посвященные ископаемым из Райни, например: http://www.abdn.ac.uk/rhynie/intro.htm и http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/erhynie.html