О. В. Петунин
Закономерности наследственности
Поурочное планирование (28 ч)
Задача № 4. Высокое растение душистого горошка с зелеными морщинистыми семенами скрещено с растением, имеющим карликовый рост и зеленые круглые семена. В потомстве получено расщепление: 3/4 высоких растений с зелеными круглыми семенами и 1/4 – высоких с желтыми круглыми семенами. Определите генотипы исходных растений и гибридов F1.
Дано:
А – высокий рост
а – карликовость
В – зеленые семена
b – желтые семена
С – круглые семена
с – морщинистые семена
Генотипы P и F1 – ?
Решение
Исходя из характера расщепления признаков у гибридов делаем выводы о характере генов и кодируемых ими признаках. По паре генов, определяющих высоту растений, высокое растение было гомозиготным, так как среди гибридов по этому признаку отсутствует расщепление. По паре генов, определяющих окраску семени, оба растения были гетерозиготными, так как среди гибридов по этому признаку имеет место расщепление 3 : 1. Родительское растение с круглыми семенами было доминантной гомозиготой, так как у всех гибридов семена оказались круглыми.
Ответ
III. Домашнее задание
Решить генетическую задачу.
У кур оперенные ноги (А) доминируют над голыми (а), розовидный гребень (В) – над простым (b), белое оперение (С) – над окрашенным (с). Курица с оперенными ногами, розовидным гребнем и белым оперением скрещена с таким же петухом. Среди потомства оказался цыпленок с голыми ногами, простым гребнем и окрашенными перьями. Определите генотипы родителей.
Урок № 12–13. Сцепленное наследование генов. Полное и неполное сцепление. Генетические карты
Оборудование: таблицы по общей биологии, иллюстрирующие сцепленное наследование генов и признаков.
Ход урока
I. Проверка знаний
Проверка решения задачи дома.
Дано:
А – оперенные ноги
а – голые ноги
В – розовидный гребень
b – простой гребень
С – белое оперение
с – окрашенное оперение
Генотипы Р –?
Решение
При скрещивании двух родительских особей, каждая из которых являлась носителем трех доминантных признаков, среди гибридов появляется носитель трех рецессивных признаков. Это указывает на тригетерозиготность каждого из родителей.
(31 опер., роз., белых : 9 гол., роз., белых : 3 гол., пр., белых : 5 опер., пр., белых : 9 опер., роз., окрашенных : 3 опер., пр., окрашенных : 3 гол., роз., окрашенных : 1 гол., пр., окрашенный.)
Ответ: 
Самостоятельная работа
Каждый учащийся получает карточку с текстом генетической задачи и решает ее в тетради.
Задача № 1. Растения томата сорта Золотая красавица имеют желтые плоды и высокий рост, сорт Карлик – низкорослый с красными плодами. Как, используя эти сорта, можно получить гомозиготный карликовый сорт с желтыми плодами?
Задача № 2. Плоды томатов бывают красные и желтые, гладкие и пушистые. Ген красного цвета доминантный, ген пушистости рецессивный. Обе пары находятся в разных хромосомах. Какое потомство можно ожидать от скрещивания гетерозиготных томатов с особью гомозиготной по обоим рецессивным генам?
Задача № 3. Плоды томатов бывают красные и желтые, гладкие и пушистые. Ген красного цвета доминантный, ген пушистости рецессивный. Обе пары находятся в разных хромосомах. Из собранного в колхозе урожая помидоров оказалось 36 т гладких красных и 12 т красных пушистых. Сколько в колхозном урожае будет желтых пушистых помидоров, если исходный материал был гетерозиготным по обоим признакам?
Задача № 4. У крупного рогатого скота ген комолости доминирует над геном рогатости, а ген черного цвета – над геном красного. Обе пары генов не сцеплены, то есть находятся в разных парах хромосом. В племсовхозе в течение ряда лет скрещивались черные комолые коровы с черным комолым быком. Было получено 896 голов молодняка, из них 535 черных комолых телят и 161 – красный комолый. Сколько было рогатых телят и какая часть из них красного цвета?
Задача № 5. У крупного рогатого скота ген комолости доминирует над геном рогатости, а ген черного цвета – над геном красного. Обе пары генов не сцеплены, то есть находятся в разных парах хромосом. В хозяйстве от 1000 рогатых красных коров получено 984 теленка. Из них красных – 472, комолых – 483, рогатых – 501. Определите генотипы родителей и процент черных телят.
Задача № 6. У человека ген карих глаз доминирует над геном голубых глаз, а умение владеть преимущественно правой рукой – над леворукостью. Обе пары генов расположены в разных хромосомах. Какими могут быть дети, если отец левша, но гетерозиготен по цвету глаз, а мать голубоглазая, но гетерозиготна в отношении умения владеть руками?
Задача № 7. У человека ген карих глаз доминирует над геном голубых глаз, а умение владеть преимущественно правой рукой – над леворукостью. Обе пары генов расположены в разных хромосомах. Голубоглазый правша женился на кареглазой правше. У них родились двое детей: кареглазый левша и голубоглазый правша. Определите вероятность рождения в этой семье голубоглазых детей, владеющих преимущественно левой рукой.
Задача № 8. От скрещивания растений флокса с белыми воронковидными цветками с растением, имеющим кремовые блюдцеобразные цветки, получили 96 растений с белыми блюдцеобразными цветками. Определите генотипы исходных растений, если известно, что каждый из признаков наследуется по моногенному типу и признаки наследуются независимо. Какие признаки доминантны?
Задача № 9. От скрещивания двух белоцветковых растений флокса с блюдцеобразными цветками в F1 было получено: 49 растений с белыми блюдцеобразными цветками, 24 – с белыми воронковидными, 17 – с кремовыми блюдцеобразными и 5 – с кремовыми воронковидными цветками. Можно ли на основе результатов данного скрещивания определить, как наследуются эти признаки? Определите генотипы исходных растений. Какое расщепление должно произойти, если скрестить исходные растения с растением с кремовыми воронковидными цветками из F1?
Задача № 10. При самоопылении двух растений томатов с красными двугнездными плодами одно из них дало только растения с красными двугнездными плодами, а от второго было получено 24 растения с красными двугнездными плодами и 10 растений с красными многогнездными плодами. Можно ли определить генотипы исходных растений? Какие скрещивания необходимо провести для проверки вашего предположения?
II. Изучение нового материала
Сцепленное наследование генов
Г.Мендель проследил наследование семи пар признаков у гороха. Многие исследователи, повторяя опыты Менделя, подтвердили открытые им законы. Было признано, что эти законы носят всеобщий характер. Однако в 1906 г. английские генетики В.Бэтсон и Р.Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве. Потомки всегда повторяли признаки родительских форм. Постепенно факты исключений из третьего закона Менделя накапливались. Стало ясно, что не для всех генов характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.
Любой организм обладает многообразием морфологических, физиологических, биохимических и прочих признаков и свойств, причем каждый признак или свойство контролируется одним или несколькими генами, локализованными в хромосомах.
Однако если число генов организма огромно и может исчисляться десятками тысяч, то число хромосом сравнительно невелико и, как правило, измеряется несколькими десятками. Поэтому в каждой паре хромосом локализованы сотни и тысячи аллельных генов, образующих группы сцепления.
Установлено полное соответствие между числом групп сцепления и числом пар хромосом. Например, у кукурузы набор хромосом 2n = 20 и 10 групп сцепления, а у дрозофилы 2n = 8 и 4 группы сцепления, то есть число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.
Закон Томаса Моргана
Гены, локализованные в одной хромосоме, передаются совместно, и способ их наследования отличается от наследования генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом.
Так, например, при независимом распределении хромосом дигибрид АаВb образует четыре типа гамет (АВ, аВ, Аb, аb), а при условии полного сцепления такой же дигибрид даст только два типа гамет (АВ и аb), так как эти гены расположены в одной хромосоме.
Разработка проблемы сцепленного наследования генов принадлежит школе Т.Моргана (1866–1945). Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила. Мушка каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка хорошо различимы – у самца брюшко меньше и темнее. Кроме того, они имеют различия по многочисленным признакам и могут размножаться в пробирках на дешевой питательной среде.
Изучая закономерности наследования генов, локализанных в одной и той же хромосоме, Морган пришел к выводу, что они наследуются сцепленно. Это и есть закон Т.Моргана.
Полное и неполное сцепление
Для определения типа наследования двух пар генов (сцепленное или независимое) необходимо провести анализирующее скрещивание и по его результатам сделать вывод о характере наследования генов. Рассмотрим три возможных варианта результатов анализирующего скрещивания.
1) Независимое наследование.
Если в результате анализирующего скрещивания среди гибридов образуется четыре класса фенотипов, значит, гены наследуются независимо.
2) Полное сцепление генов.
При полном сцеплении генов А и В по результатам анализирующего скрещивания обнаруживают-
ся два фенотипических класса гибридов, полностью копирующих родителей.
3) Неполное сцепление генов.
В случае неполного сцепления генов А и В при анализирующем скрещивании появляются четыре фенотипа, два из которых имеют новое сочетание генов: Аb‖аb; аВ‖аb. Появление подобных форм свидетельствует о том, что дигибрид с гаметами АВ│ и аb│ образует кроссоверные гаметы Аb│ и аВ│. Появление таких гамет возможно только в результате обмена участками гомологичных хромосом, то есть в процессе кроссинговера. Количество кроссоверных гамет значительно меньшее, чем некроссоверных.
Частота перекреста пропорциональна расстоянию между генами. Чем ближе расположены гены в хромосоме, тем теснее сцепление между ними и тем реже они разделяются при перекресте. И наоборот, чем дальше гены отстоят друг от друга, тем слабее сцепление между ними и чаще перекрест. Следовательно, о расстоянии между генами в хромосомах можно судить по частоте перекреста.
Генетические карты
Под генетическим картированием обычно понимают определение положения какого-либо гена по отношению к другим генам.
Рассмотрим порядок составления генетических карт.
1. Установление группы сцепления (то есть определение хромосомы, в которой локализован данный ген). Для этого необходимо иметь хотя бы по одному гену-маркеру в каждой группе сцепления.
2. Нахождение места локализации исследуемого гена в хромосоме. Для этого проводится скрещивание мутантной формы с нормальной и учитывается результат кроссинговера.
3. Определение расстояния между сцепленными генами, что позволяет составлять генетические карты хромосом, на которых указаны порядок расположения генов в хромосомах и относительные расстояния их друг от друга. Чем частота кроссинговера выше, тем на большем расстоянии друг от друга располагаются гены. Если установлено, что между сцепленными генами А и В частота кроссинговера 10%, а между генами В и С – 20%, то очевидно, что расстояние ВС в 2 раза больше, чем АВ. Расстояние между генами выражается в единицах, соответствующих 1% кроссинговера. Эти единицы называют морганидами.
Таким образом, на основе данных о частоте кроссинговера составляются генетические карты.
III. Закрепление знаний
Решение генетической задачи
Самку дрозофилы, гетерозиготную по рецессивным генам темной окраски тела и миниатюрных крыльев, скрестили с самцом, имевшим темное тело и миниатюрные крылья. От этого скрещивания было получено:
– 244 мухи с темным телом и миниатюрными крыльями;
– 20 мух с серой окраской тела и миниатюрными крыльями;
– 15 мух с темной окраской тела и нормальными крыльями;
– 216 мух с серой окраской тела и нормальными крыльями.
Исходя из приведенных данных определите, являются две эти пары генов сцепленными или нет. Как гены сцеплены?
Дано:
А – серое тело
а – темное тело
В – нормальные крылья
b – миниатюрные крылья
Характер наследования генов А и В – ?
Решение
Результаты расщепления среди гибридов (два фенотипических класса являются господствующими и повторяют фенотипически и генотипически родительские формы, а два других класса фенотипов представлены небольшим количеством особей) свидетельствуют о неполном сцепление генов А и В.
Ответ: гены А и В наследуются сцепленно; сцепление носит неполный характер.
IV. Домашнее задание
Изучить параграф учебника (сцепленное наследование генов, закон Т.Моргана, полное и неполное сцепление, генетические карты).
Решить генетическую задачу.
Определить частоту кроссинговера между генами, если при скрещивании серых длиннокрылых мух с черными короткокрылыми в F1 все мухи были серыми длиннокрылыми, а в анализирующем скрещивании самок F1 с черным короткокрылым самцом было получено:
– 722 мухи серые длиннокрылые;
– 139 мух серых короткокрылых;
– 161 муха черная длиннокрылая;
– 778 мух черных короткокрылых.
Урок № 14–15. Хромосомная теория наследственности. Нехромосомная (цитоплазматическая) наследственность
Оборудование: таблицы по общей биологии, иллюстрирующие сцепленное наследование генов и признаков; портреты ученых, которые внесли особый вклад в создание хромосомной теории наследственности.
Ход урока
I. Проверка знаний
1. Устная проверка знаний по вопросам:
• Сцепленное наследование генов. Закон Т.Моргана.
• Полное и неполное сцепление генов.
• Генетические карты и порядок их составления.
2. Проверка решения задачи дома.
Дано:
А – серое тело
а – темное тело
В – длинные крылья
b – короткие крылья
Частота кроссинговера – ?
Решение
Составляем схемы первого и второго скрещиваний.
2) Подсчитываем общее количество гибридов:
N (гибридов) = 722 + 778 + 161 + 139 = 1800 особей.
3) Подсчитываем количество особей-рекомбинантов:
N (рекомбинантов) = 161 + 139 = 300 особей.
4) Определяем частоту кроссинговера:
(300 × 100) : 1800 = 16,6%
Ответ: 16,6%.
II. Решение задач в классе
Задача № 1. Если допустить, что гены А и В сцеплены и перекрест между ними составляет 10%, то какие гаметы и в каком количестве будут образовываться дигетерозиготой АВ‖аb?
Решение
Перекрест между генами А и В составляет 10%, это значит, что кроссоверных гамет образуется в сумме 10% (по 5% каждого типа). На долю некроссоверных гамет остается 90% (по 45% каждого типа).
Ответ: АВ (45%); аb (45%); Аb (5%); аВ (5%).
Задача № 2. Гладкая форма семян кукурузы доминирует над морщинистой, окрашенные семена доминируют над неокрашенными. Оба признака сцеплены. При скрещивании кукурузы с гладкими окрашенными семенами с растением, имеющим морщинистые неокрашенные семена, получено потомство:
окрашенных гладких – 4152 особи;
окрашенных морщинистых – 149;
неокрашенных гладких – 152;
неокрашенных морщинистых – 4163.
Определите расстояние между генами.
Дано:
А – гладкие семена
а – морщинистые семена
В – окрашенные семена
b – неокрашенные семена
Расстояние АВ – ?
Решение
Cоставляем схему скрещивания.
2) Подсчитываем общее количество гибридов:
N (гибридов) = 4152 + 4163 + 152 + 149 = 8616 особей.
3) Подсчитываем количество особей-рекомбинантов:
N (рекомбинантов) = 152 + 149 = 301 особь.
4) Определяем частоту кроссинговера:
(301 × 100) : 8616 = 3,5%
5) Один процент кроссинговера равен 1 морганиде, поэтому расстояние между генами А и В равно 3,5 морганидам.
Ответ: 3,5 морганид.
III. Изучение нового материала
Хромосомная теория наследственности
Благодаря исследованиям А.Вейсмана, Т.Бовери, Т.Моргана и других выдающихся генетиков и цитологов к 40-м гг. XX в. была сформулирована хромосомная теория наследственности. Современная хромосомная теория наследственности включает следующие постулаты:
1) признаки организмов формируются под действием генов, расположенных в хромосомах;
2) хромосомы имеются в каждой клетке, и число их постоянно для каждого вида;
3) гаметы содержат гаплоидный набор хромосом;
4) в зиготе и соматических клетках – парный, диплоидный набор хромосом. Половина хромосом зиготы материнского происхождения, другая – отцовского;
5) хромосомы сохраняют структурную и генетическую индивидуальность в жизненном цикле организмов;
6) в хромосоме гены расположены линейно и в пределах одной хромосомы образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом;
7) частота кроссинговера, происходящего в мейозе, пропорциональна расстоянию между генами.
Таким образом, хромосомная теория наследственности – выдающееся достижение биологической науки. Она стала результатом объединения знаний, полученных в двух биологических дисциплинах: генетике и цитологии.
Цитоплазматическая наследственность
Наряду с фактами, подтверждающими хромосомную теорию наследственности, в процессе формирования генетики как науки стали накапливаться факты о наследственности, не подчиняющиеся установленным закономерностям: наследование только по материнской линии, отклонения от менделевских числовых отношений и др.
Эти случаи можно было объяснить лишь локализацией генов, определяющих данный признак, в цитоплазме, то есть цитоплазма тоже играет определенную роль в формировании некоторых признаков. Это явление получило название цитоплазматической, или внехромосомной, наследственности. Например, хлоропласты высших растений при половом размножении передаются по материнской линии, мужские гаметы их не содержат, следовательно, зигота содержит хлоропласты, которые были в яйцеклетке. Хлоропласты содержат свою кольцевую ДНК, которая обеспечивает синтез некоторых белков и РНК, отвечающих за ряд признаков.
У ночной красавицы и львиного зева известны явления пестролистности, связанные с мутациями ДНК некоторых хлоропластов. Эти мутации могут привести к тому, что хлоропласты утрачивают зеленую окраску. Когда клетка делится, распределение хлоропластов по дочерним клеткам происходит случайно, в дочерних клетках могут оказаться окрашенные, бесцветные или те и другие хлоропласты. Если яйцеклетка содержала бесцветные хлоропласты, то из зиготы будет развиваться неокрашенное растение, израсходовав запас питательных веществ, оно погибает. Если в яйцеклетке только зеленые хлоропласты – разовьется нормальное зеленое растение. Если в яйцеклетку попали и зеленые и бесцветные хлоропласты, то растение будет пестролистным. Таким же образом наследуются признаки, связанные с мутациями, произошедшими в митохондриях.
IV. Домашнее задание
Изучить параграф учебника и записи, сделанные в классе (положения хромосомной теории наследственности, цитоплазматическая наследственность).