Г. Виноградов

Хемобиос океанских глубин

Окончание. См. № 22 /2009

Самыми яркими представителями гидротермальных вестиментифер являются рифтии. Живут они (как и все погонофоры) в плотных трубках из белка и хитина, созданных самим животным при помощи желез, находящихся на своеобразном «воротничке» на переднем конце тела. Этот же «воротничок», как пробка, закрывает вход в трубку. Трубки вместе с прочными коллагеновыми покровами тела рифтии, содержащими ферменты, способные очень быстро окислять сульфиды, не дают растворенному сероводороду (точнее, его аниону HS^–) проникать в организм животного где попало. Разумеется, они препятствуют и проникновению кислорода, так что в итоге весь газообмен идет только через выставленные из трубок щупальца. Щупальца богато снабжаются кровью – настолько, что у живых рифтий они имеют ярко-красный цвет. Гемоглобин рифтий отличается от гемоглобина большинства животных (например, позвоночных) и, помимо высокого сродства к кислороду, обладает способностью обратимо связывать HS^–. При этом кислород, как и у всех животных, связывается с гемом, а сульфиды – с другими частями молекулы, в результате чего их соединение с гемоглобином не мешает последнему переносить и кислород. При этом связь HS^– с гемоглобином достаточно прочна, чтобы «не отдать» его обычному дыхательному ферменту цитохром-C-оксидазе (соединение HS^– с этим ферментом и приводит к отравлению сероводородом дышащих кислородом организмов). В таком надежно связанном виде опасное вещество путешествует по кровеносной системе рифтии и попадает в трофосому, снабженную великолепно развитой капиллярной сетью, где и передается непосредственно симбионтам. Другие компоненты крови рифтий доставляют туда CO₂, который, как и при фотосинтезе, служит источником углерода при синтезе органических веществ.

Рифтии

Остается проблема высокой концентрации сульфидов в самой трофосоме. Для рифтий (и еще для некоторых обитающих в гидротермах моллюсков, также имеющих бактерии-симбионты) показано наличие в тканях, служащих домом для симбионтов, необычных, содержащих серу аминокислот (таурина и его аналогов), которые могут служить ловушкой для избыточных сульфидов.

Дальнейший переход хемосинтезированной органики от видов-эдификаторов к прочим членам сообщества можно проследить, измеряя соотношение более легких и более тяжелых изотопов углерода ¹²C и ¹³C и азота ¹⁴N и ¹⁵N в их тканях, – при переходе на новый трофический уровень соотношение изотопов углерода смещается на 0,5–1%, а соотношение изотопов азота – на 3–4%. Полученная картина весьма напоминает самые обычные фотобиосные (т.е. существующие за счет фотосинтеза) трофические сети.

Замкнутые миры

Спустя тридцать лет, прошедших с начала исследования гидротерм, пора бы уже не только удивляться существованию такой поразительной жизни, но подойти к ней с числом и мерой: попытаться оценить масштаб создаваемой здесь первичной продукции. Имеющиеся оценки пока еще сильно колеблются, но, кажется, на гидротермах производится немногим менее 0,1% от всего количества органики, которое создается в фотическом слое Океана. То есть примерно столько же, сколько доходит до дна Океана с поверхности, – на глубинах океанского дна продукционные потоки от фото- и хемосинтеза сопоставимы. Правда, фотическая органика распределена по всему океанскому дну, а хемосинтетическая сосредоточена в цепочках булавочных уколов гидротермальных полей и, похоже, в основной своей части все-таки заперта внутри их.

Отмершие животные и продукты их метаболизма потребляются в гидротермальных экосистемах широким спектром хищников, падальщиков и детритофагов, в большом количестве окружающих скопления бактериотрофов-эдификаторов: крабами, креветками, актиниями, полихетами, брюхоногими моллюсками, рыбами и др. Но на границе гидротермального поля (десятки или первые сотни метров от источников) все эти виды исчезают. В толще воды в непосредственной близости от курильщиков обитают специфические пригидротермальные бентопелагические организмы, которые накидываются на обрывки шкурок ракообразных и прочие остатки, выносимые из сообщества струями течения, но, погибая, эти животные опускаются на дно, и перехваченная органика возвращается обратно в сообщество.

Над всей рифтовой долиной постоянно висят миллионы планктонных личинок обитателей гидротермальной экосистемы. Их оседание и на том гидротермальном поле, где живут их родители, и на новом, возникающем при прорыве горячих источников по соседству, играет важнейшую роль в самом существовании гидротермальной фауны. Однако значение их для пищевых цепей вне гидротермали ничтожно – как бы много их ни было, уже в нескольких километрах от поля они безнадежно рассеиваются в гигантских объемах воды. 

Еще один путь подпитки окружающих сообществ хемосинтетической органикой с гидротерм может быть связан с так называемыми плюмами – струями распространяющихся от курильщиков вод, насыщенных сероводородом, метаном, ионами серы, NO^2–, Fe²⁺, Mn²⁺ и других металлов, которые могут использоваться бактериями в процессе хемосинтеза. Поскольку сами бактерии в этих струях тоже присутствуют, хемосинтез там продолжается и, как показали измерения, продукция органического вещества в плюмах может быть выше, чем в слое, где обитают фотосинтетические организмы. Эта органика на каком-то пространстве служит источником питания для чрезвычайно бедного глубоководного планктона, однако роль такой подпитки в огромных объемах глубинных вод исчезающе мала. Во всяком случае, специальные поиски обогащения «обычного» океанического планктона вблизи гидротерм такого обогащения не выявили.

Таким образом, основная масса первичного органического вещества, созданного в гидротермальной экосистеме в результате бактериального хемосинтеза, потребляется внутри этой же экосистемы и в окружающее пространство Океана попадает лишь незначительная его часть. Небольшие (сотни метров в поперечнике!) мирки гидротерм плотно замкнуты сами на себя, на свой источник питания. Их обитатели когда-то давно пришли из внешнего мира – и закрыли за собой дверь. До того что происходит вокруг, им больше нет никакого дела. Одно время казалось, что замерзни Океан завтра – они и не заметят. Потом выяснилось, что это все же не так. Гидротермальное поле существует не вечно, от десятков до тысяч лет, но потом угасает. Отдельные источники в пределах поля живут и того меньше. Уходит гидротермальный флюид, кончается бактериальный хемосинтез. И только мертвые створки моллюсков и трубки рифтий маркируют места былых оазисов. Но в это время где-то неподалеку, в том же сегменте рифтовой долины, проснется другое поле. И его надо успеть заселить.

Отдельные счастливцы из числа тех миллионов планктонных личинок обитателей гидротерм, которым удается осесть на старые и новые гидротермальные поля, поддерживают жизнь этих оазисов, не прерывавшуюся по меньшей мере с Силура (к которому относятся наиболее ранние из известных ископаемых гидротерм).

И последнее...

Блеск и кипение жизни гидротерм заставили людей пристальнее присмотреться к процессам хемосинтеза на океанском дне. И выяснилось, что там имеют место не только гремящие и бурлящие, но и тихие и незаметные сочения веществ, подходящих для получения энергии бактериями, – в первую очередь метана. Везде, где в воду попадает метан – и по склонам желобов, и, главное, на огромных площадях материковых шельфов, – он ими, бактериями, перерабытывается. Зря что ли там тоже находили погонофор... Правда, метан холодных истечений – это в основном продукт разложения захороненного древнего органического вещества (главным образом различных углеводородов), поэтому существующие на основе его окисления бактерии нельзя считать «чистыми» первичными продуцентами. Они получают энергию из того, что все-таки когда-то, хотя и очень давно, входило в состав живых организмов. Но для современных сообществ метаноперерабатывающие бактерии, несомненно, являются именно продуцентами. И масштабы их продукции, их вклад в продукционную копилку Океана и всей биосферы Земли еще только предстоит оценить. Возможно, вклад этот гораздо больше, чем представляется в настоящее время. Во всяком случае, есть основания полагать, что именно с этим источником пищи связано массовое развитие фораминифер на материковом склоне и некоторых участках шельфа арктических морей (Баренцева, Норвежского, Карского). Есть сведения, что в дальневосточных российских морях (Охотском, Беринговом) скопления рыбы часто приурочены к районам с нефтепроявлениями, т.е. опять-таки к выходам метана. Пока это только предположения. Но будущие исследования в этой области, возможно, приведут к кардинальной переоценке источников продуктивности в присклоновых районах Океана.

Аппарат «Мир»

P.S.

Кроме гидротерм и холодных метановых сочений хемобиосные цепи питания могут возникать еще в одном крайне любопытном биотопе:
на скелетах гигантских водных позвоночных, в наше время – китов, а в былые эпохи, возможно, и плезиозавров с ихтиозаврами.

После того как глубоководные стервятники счищают с упавшей на дно туши все мясо, в костях скелетов сохраняется еще много органики, в первую очередь жира. Но стервятникам до него уже не добраться. И что же, пропадать добру? Как бы не так! На костях начинают развиваться бактерии: и те, что разлагают остатки китовой органики, и те, что перерабатывают возникающий при этом сероводород, запуская цепочки хемобиоса.

И точно так же, как на гидротермах, за счет этих бактерий существуют многоклеточные организмы, в том числе двустворчатые моллюски, вступающие с бактериями-хемосинтетиками в настоящий симбиоз, культивируя их в собственных жабрах. Такие моллюски могут как шубой покрывать кости кита...

Животные, подобные тем, что селятся на китовых костях, могут осваивать и другие источники медленно гниющей органики. Например, подобная фауна поселилась на судне с грузом бобов, затонувшем в Бискайском заливе. А недалеко от Багамских островов на глубине 5 км лежит затонувшая около двухсот лет назад шхуна с грузом кокосовых орехов. В 2001 г. ее с помощью глубоководных аппаратов «Мир» исследовала международная экспедиция на научном судне «Академик Мстислав Келдыш». Когда несколько орехов были подняты на поверхность, оказалось, что они буквально оплетены прикрепленными к ним трубками, служившими жилищем для многощетинковых червей хетоптерид, явно питавшихся развивающимися на гниющих кокосах бактериями.