Г. Виноградов

Хемобиос океанских глубин

Статья подготовлена при поддержке ИП «Лесных». Если Вас срочно отправили в командировку, и при этом не снабдили жильем, то не унывайте. ИП «Лесных» предоставляет услуги аренде квартир на срок от суток и более. Перейдя по ссылке: «аренда посуточно Краснодар» вы сможете, не потратив много времени, забронировать квартиру в любой части города Краснодар. Вы всегда найдете чистое и удобное жилье в Краснодаре, благодаря ИП «Лесных».

От автора

Сначала были звери. Странные, непонятные, таинственные в своих банках. Большие. И я прекрасно знал, что такое биология моря. Залитый парафином лоток, на котором булавками расправлен Некто, и рядом – матовый отблеск на черном эбонитовом боку бинокуляра. Запах спирта и формалина. Холодный серый ил в куту трала, сквозь который смутно проступают розовые звезды, и заледеневшие пальцы ощущают их шероховатость и вес... Вместо звезд появились рачки. Смешные, головастые рачки из планктонных амфипод-гипериид. Тонкие стекла препаратов. Неловкие препаровальные иглы в световом кружке микроскопа. Ноги, ноги, ноги, щетинки, пузырьки. Формалинная вонь, ошалевшие, усталые глаза. И заветные буквы «sp. n.» у впервые звучащих имен. ¹

Рачки прятались в каше. В розовой каше, слипшейся, отцеженной, вывалившейся из стакана планктонной сетки. Планктон. Не образ – слово. И это слово вдруг развернулось веером, сонмом очаровательных существ, прозрачно светящихся в лучах прожекторов в иллюминаторе подводного аппарата.

И биология моря обернулась потоком этих существ, неспешно скользящих, то реже, то гуще оседающих на границах вод... и превращающихся в зубчатые диаграммы графиков, в кривые вертикального распределения, и уже эти кривые оказывались впереди, а звери отступали в темноту, становились бледными тенями позади кривых, становились символами, знаками в счетной рамке.

Зато у кривых появился характер, они выгибались, как пляшущие змеи, и узор их танца являл картины слишком большие, чтоб их можно было оценить взглядом. Падения и взлеты биомассы складывались в нескончаемый дождь погибших тварей, занесенных в убийственно теплые воды Гольфстрима столкнувшимся с ним Лабрадором, и в стаи красных креветок, жиреющих на этом дожде. Большая и малая продукция наверху, северный перенос вод, отравленные струи гидротермальных источников, глобальные круговороты течений и танец жизни вокруг них.

И Океан оказался вихрем, клубком потоков энергии и вещества, лентами скользящих вдоль материков, замкнутых в кольца круговоротов, низвергающихся в бездну и отражающихся от неожиданно близкого дна. И в этом вихре клубящихся потоков несутся маленькими огоньками, мелькают перед взглядом и уносятся прочь искорки организмов. Вначале были звери...

В глубинах ночных океана,
Куда не дотянемся мы,
Из черного дна неустанно
Крутые восходят дымы...

А.Городницкий

«...an endless multitude of forms appear,
some grim, some frail, some beautiful, some queer,
each alien...»

J.R.R. TOLKIEN

Введение: чем кормится Океан

Всем нам хорошо известна основная пищевая цепочка Земли: под воздействием солнечного света зеленые растения фотосинтезируют, создавая из углекислого газа и воды новое органическое вещество (и сбрасывая в атмосферу отходы этого производства – кислород). Органику потребляют травоядные, травоядных ловят и едят хищники, а доедают все животные, питающиеся падалью и экскрементами. Потом остатки всего перечисленного разлагаются бактериями вновь до неорганических веществ, замыкая цикл. Конечно, дорогой скользящие по цепи потоки органики ветвятся и пересекаются, идут через тех или этих потребителей, возникают и исчезают дополнительные звенья, и вместо простой и ясной трофической цепочки мы видим весьма запутанную трофическую сеть. Но это сейчас не важно, а важна вот эта самая базовая пищевая цепь, идущая от солнечного света и зеленых растений, назовем ее фотосинтетической.

Эта базовая фотосинтетическая пищевая цепь существует в двух версиях: сухопутной и океанической. На привычной нам суше в ее начале стоят крупные многоклеточные растения, а все дальнейшие участники цепочки резвятся на той же самой лужайке, на которой эти растения выросли. Или рядом с ней.

Другое дело Океан. Во-первых, фотосинтетическая цепь начинается в нем с микроскопических одноклеточных планктонных водорослей (крупные прибрежные водоросли не в счет, в масштабах Океана их продукция ничтожна). А во-вторых, производители и большинство потребителей органики в Океане разнесены по разным «этажам». Необходимый для фотосинтеза солнечный свет проникает в воду очень неглубоко, метров на 200, не больше. Эта освещенная часть Океана называется фотической зоной. И только в этом двухсотметровом слое и обитает создающий новую органику фитопланктон. Во всей остальной многокилометровой толще воды его нет. Обитатели этих черных, лишенных света, глубин кормятся той органикой, что падает сверху, из фотического слоя, в котором и своих едоков хватает! Опускаясь вниз все глубже и глубже, органическое вещество неоднократно перехватывается обитателями столба воды, пропускается через их тела, и количество его стремительно падает. Именно поэтому обычно океанское дно почти безжизненно, биомасса глубоководного бентоса обычно не превышает десятых долей грамма на квадратный метр. Даже термин такой есть: «глубоководная бентическая пустыня». ²

Однако в 70-х гг. XX в. простая истина, что вся жизнь в Океане кормится за счет того органического вещества, которое создали в освещенном верхнем двухсотметровом слое воды планктонные водоросли, перестала быть таковой.

Еще в 1887 г. русский микробиолог С.Н. Виноградский открыл бактериальный хемосинтез. Оказалось, что некоторые бактерии тоже умеют создавать новое органическое вещество из неорганического, но тратят на это энергию, получаемую не от солнечных лучей, а от химических реакций – при окислении аммиака, водорода, соединений серы, закисного железа и др. Интересно, конечно. «Куда на выдумки природа таровата!» Но где они есть, такие бактерии? В ржавых мочажинах на обочинах загнивших болот? В других подобных выморочных биотопах? Несерьезно. Нет, конечно, с теоретической точки зрения, существование хемосинтеза как альтернативного источника органики – принципиальнейшая вещь. Вероятно, в эпоху зарождения жизни на Земле он был крайне важен. Но в наши дни бактериальный хемосинтез – натуральнейшая экзотика, и в современных экосистемах Земли никакой реальной роли он не играет... Еще недавно в этом были уверены все. И были не правы.

Отступление в геологию

Здесь придется отвлечься. Если взглянуть на современные карты рельефа морского дна, то сразу можно увидеть, что по дну каждого океана проходит гигантский горный хребет, не похожий ни на что из того, что есть на суше. Такие хребты называются срединно-океаническими, потому что обычно они тянутся вдоль всего океана по его середине, и только в Тихом океане такой хребет прилегает к материкам Америк. Система срединно-океанических хребтов – это самая большая горная система Земли, ее общая протяженность превышает 60 тыс. км. И вдоль всех этих хребтов, по центральной их части, проходит узкая продольная долина, именуемая рифтовой. Срединно-океанические хребты проходят на стыке гигантских литосферных плит, там, где близко к поверхности подходит раскаленная мантия Земли и рождается новая земная кора. Здесь, со скоростью от 1 (в Атлантике) и до 18 (в Тихом океане) см/год, расширяется Океан.

А с другой стороны, у берегов Океана родившаяся когда-то давно, в незапамятные времена океаническая земная кора подныривает под плавающие по мантии Земли глыбы материков, и вещество ее вновь уходит в земные недра. Именно такие места маркируют дуги глубоководных желобов и выстроившиеся вдоль них цепочки островов. Здесь плиты земной коры трутся одна о другую, и возникшее в них напряжение выплескивается землетрясениями. Не случайно районы желобов и островных дуг (включая те же Курильские острова и Японию) – одни из самых сейсмически активных районов Земли.

Во многих местах рифтовых долин срединно-океанических хребтов (а также в районах расхождения земной коры между материками и дугами островов, в так называемых зонах задугового спрединга, но в эти дебри мы не полезем) близко к поверхности подходит магма. В таких местах в базальтах рифтовой долины, благо они молодые и раздвигающиеся, довольно много трещин, по которым морская вода и просачивается внутрь скал. Тепло близкой магмы разогревает ее до 300–400 °C, и она начинает активно растворять в себе разные вещества (соединения серы и тяжелых металлов) из окружающих пород: базальтов и серпентинитов. Превращение океанической воды в гидротермальный высокотемпературный раствор происходит постепенно, начинаясь еще тогда, когда вода опускается вниз. Потом этот перегретый раствор (не закипающий из-за чудовищного давления в сотни атмосфер: в море давление увеличивается на одну атмосферу на каждые 10 м глубины, а тут глубины многокилометровые) рвется вверх и фонтанами бьет изо дна. Смешиваясь с холодной (2–3 °C) придонной водой, он быстро остывает, и некоторые растворенные в нем вещества начинают выпадать в осадок. Например, из растворенных сульфатов получаются мелкие кристаллики сульфидов, нерастворимых и черных. Мириады их взвешены в бьющей из дна струе, и эта струя начинает напоминать густой черный дым, очень похожий на дым от горящей резины. Сульфидный порошок оседает вниз, и из него, подобно сталагмитам в пещерах, начинают строиться растущие из дна черные башни, покрытые рыжим налетом сернистых охр. Такие башни с бьющими из них черными «дымами» известны сейчас под названием черные курильщики. Если струя бьет в одной точке постоянно, годами, то высота таких башен может достигать нескольких десятков метров. Если струя мечется, то вместо высоких башен получаются удивительнейшие каменные леса.

Схема движения литосферных плит в рифтовой долине на дне Океана

Иногда, из-за особенностей местных растворов, сульфиды не выпадают, и тогда бьющая вода остается прозрачной или чуть желтоватой, но ее мерцающие и клубящиеся потоки отлично видны на фоне обычной придонной воды из-за разности их плотности и температуры. Такие источники получили название белых курильщиков. Практически всегда, раз уж циркуляционная система здесь работает, а трещин в базальтах много, курильщики располагаются группами (сайтами), которые объединяются в гидротермальные поля. Размеры сайтов – десятки квадратных метров, типичные размеры полей – несколько сотен квадратных метров.

Но вернемся к биологии

В 1977 г. американские геологи затеяли изучать рифтовую зону у Галапагосс, в точке 0°47’ с.ш. 86°10’ з.д. В этом районе на дне, на глубине 2,5 км, фиксировались температурные аномалии: из глубин земной коры шло тепло. Здесь ожидались интереснейшие геологические открытия. Глубоководный обитаемый аппарат «Алвин» ушел вниз, и его экипажу открылась фантастическая картина: в мерцающих струях теплой воды в углублениях дна, как булочки в корзине, десятками лежали огромные снежно-белые двустворчатые моллюски, гроздьями висели крупные коричневые мидии, стадами бродили белые раки и крабы, торчали трубки странных червей с красными султанами щупалец... И все это на глубине, где полагалось бы быть «бентической пустыне»! «Пять часов времени пребывания на дне мы провели в состоянии, близком к помешательству», – писали позже Дж.Корлисс и Дж.Эдмонд, участники первых погружений. Так люди впервые увидели фауну гидротерм, глубоководных «оазисов» на дне океана. Экспедиция была геологической, биологов в ней не было, не было фиксаторов, и поднятые образцы пришлось консервировать русской водкой, закупленной для личных нужд исследователей. Зато химики в экспедиции были, и они определили, что та самая мерцающая вода, в которой купались обитатели Райского сада (именно так назвали открытое поле), сильно насыщена сероводородом (впрочем, об этом узнали, едва открыв батометры с пробами), другими соединениями серы и азота, водородом и метаном. (Скажем сразу, что метан гидротермальных растворов – газ, идущий из недр Земли, а не продукт разложения былой жизни.) Причем всего этого там много: как мы знаем сейчас, концентрация того же сероводорода в гидротермальных флюидах составляет от 10 до 80 мМ/л.

Подводный ландшафт с черными курильщиками

Конечно, вы уже поняли, что основу фантастических биомасс гидротермальных оазисов (до десятков килограммов животных на квадратный метр дна) составляют хемосинтезирующие бактерии, образующие новое органическое вещество (новую еду!) за счет окисления того химического букета, который выносит горячая вода. В зоне смешения идущей из курильщика струи и окружающей морской воды создаются благоприятные условия для процесса так называемой водородной сульфатредукции, с участием термофильных (т.е. живущих в горячих водах) микроорганизмов, в том числе архебактерий (которые, по современным понятиям, и не бактерии вовсе, а еще одна группа микроорганизмов), восстанавливающих сульфат по реакции:

SO4^2– + 4H₂ → S^2–+ 4H₂O

S^2– + 2H₂O → H₂S↑ +2OH ^–.

Потом в дело вступают настоящие бактерии, окисляющие H₂S, S, S₂O^3–, NO^2–, Fe²⁺, Mn²⁺, а также водород и метан (строго говоря, метанотрофы это не то же, что хемосинтетики, но не будем излишне занудствовать). И все они синтезируют органику, органику, органику... Конечно, на голодных глубинах на эту органику немедленно находятся потребители.

Сейчас из гидротермальных оазисов (найденных уже во всех океанах, числом более 100) описаны сотни видов животных: беспозвоночных и рыб, причем более 80% из них никогда не встречаются на «спокойном» дне и обитают только на гидротермах. Еще больше видов уже поймано, но все еще ожидает описания, и среди них уникумов не меньше. Это понятно: условия обитания на гидротермах более чем специфические. Ядовитый для дышащих кислородом животных сероводород, тяжелые металлы, температурные градиенты в десятки градусов. И необходимость как-то усваивать продукцию бактерий. Конечно, не все обитатели гидротерм питаются бактериальной органикой напрямую. Система устроена сложнее: имеется несколько (немного) видов-эдификаторов, определяющих «лицо» сообщества. Эдификаторы достигают огромной численности и питаются именно бактериями. И имеется «шлейф» из многочисленных подъедал, хищников и трупоедов, существующий уже за счет видов-эдификаторов.

В разных океанах эдификаторы разные. На востоке Тихого океана это в первую очередь характерные только для этих мест «трубчатые черви» рифтии (Riftia pachyptila), достигающие полутора метров в длину, обладатели белых кожистых жилых трубок и красных щупалец. Рифтии и их более мелкие родичи риджеи, также обильные на гидротермах, относятся к вестиментиферам (обособленной группе погонофор). Первых, не гидротермальных (но, как теперь выяснилось, тоже живущих в местах со слабым сочением метана), погонофор нашли в 1944 г. На основании сравнительно-анатомических данных их выделили в отдельный тип животных. Правда, сейчас, на основании данных молекулярных анализов строения РНК, погонофор пробуют счесть своеобразной группой многощетинковых червей.

Двустворчатые моллюски-митилиды³ батимадиолусы (их несколько видов) – это вторая группа эдификаторов, распространенная на гидротермах всех океанов. Третий и четвертый эдификаторы Восточной Пацифики – это найденные и в других местах, но по-настоящему обильные только здесь гигантские снежно-белые двустворки-везикомииды, и обитающие в самых «жарких» участках гидротерм полихеты-альвинеллиды.

Строение рифтии

Черные курильщики Западной Пацифики покрыты слоем крупных, больше сливы, брюхоногих моллюсков Alviniconcha и Ifremeria. А в Атлантике бушуют креветки, толстые серые креветки-римикарисы, как шубой покрывающие здешние курильщики там, где на них не висят батимодиолусы. Римикарисы лишены обычных глаз, зато у них развился специальный орган, работающий в инфракрасном диапазоне и позволяющий видеть струи кипятка. Что творится в Индийском океане, еще не совсем понятно, потому что первые гидротермальные поля найдены там совсем недавно, но римикарисы на них тоже есть. А в Северном Ледовитом океане гидротермальные поля пока никто из биологов не обследовал, хотя гидрологические исследования и фотографии дна подтверждают их наличие и там.

Нелегко жить в гидротермах

Конечно, просто собирать бактерии креветкам, моллюскам и червям неудобно. Хотя бактерий на гидротермах много – иногда они покрывают грунт толстым слоем, образуя маты сантиметровой толщины. Но не всегда и не везде. Поэтому надежнее самим культивировать их где-то под рукой. А именно – на собственном теле. Или в нем. Двустворчатые моллюски разводят симбиотических бактерий в жабрах. Креветки-римикарисы растят бактериальные огороды прямо на ротовых конечностях и по мере надобности счищают их в рот. Дело это тяжелое: бактериям нужна максимальная концентрация всякой химии, а она там, где струи гидротермального флюида еще не разбавлены придонной водой. И поэтому очень, очень горячие. Креветки лезут выпасать своих бактерий в самые черные дымы, балансируя на тонкой грани: пролез слишком близко – сварился, недостаточно близко – сидишь голодный. Поэтому среди римикарисов то и дело попадаются особи с обожженными ногами и антеннами, а однажды автор лично наблюдал римикариса со здоровенной пробоиной, прожженной на боку грудного панциря, что не мешало ему снова крутиться вокруг струи кипятка... Но хитрее всех устроились вестиментиферы. Рта и кишечника у них попросту нет, а бактерии-симбионты живут внутри тела, в специальном губчатом органе, называемом трофосомой. И тут возникает проблема: для хемосинтеза бактериям нужен сероводород, но для дышащих кислородом животных (к которым относятся и вестиментиферы, они дышат с помощью пронизанных кровеносными сосудами щупалец-жабр) сероводород, проникший в тело – яд. Как же они обходятся?

Продолжение следует

¹ «Species novae» – комментарий, сопровождающий первоописание нового для науки вида. – Прим. ред.

² По современным оценкам в океане годовая продукция первичного органического вещества, образующегося в результате процессов фотосинтеза (ее оценивают в гигатоннах – миллиардах тонн органического углерода – Гт Сорг), составляет не менее 70–100 Гт Сорг, в то время как продукция всех биоценозов суши – только 50 Гт Сорг. В общем объеме океанической продукции 90–95% приходится на долю фитопланктона и около 5% на донные водоросли – макро- и микрофиты. Большая часть органического вещества, образующегося в зоне фотосинтеза, здесь же и минерализуется, т.е. разлагается потребителями до неорганических веществ. На глубину более 200 м в виде отмерших организмов, остатков пищи и мигрантов опускается в зависимости от структуры сообществ 10–25% созданного органического вещества, т.е. 6–15 Гт Сорг/год. До глубин же 3–4 км (на которые приходятся основные площади океанского дна) доходит примерно 1–2% той органики, которая опустилась глубже 200 м, т.е. около 0,1% общей величины первичной фотосинтетической продукции.