А. В. Марков

Ароморфозы и параллельная эволюция

В последние десятилетия существенно изменились представления о том, каким образом происходили в ходе эволюции крупнейшие прогрессивные изменения (ароморфозы). Оказалось, что во многих случаях переход на более высокий уровень организации происходит не в какой-то одной эволюционной линии, а в нескольких, развивающихся параллельно. При этом отдельные признаки, из которых складывается ароморфоз, иногда появляются в разных линиях почти одновременно, а иногда – в разное время и даже в разном порядке. Прогрессивные признаки постепенно накапливаются, пока наконец в одной или немногих линиях они не соберутся все вместе.

В этом ярко проявляется закономерный характер эволюции. В какой-то момент словно начинает носиться в воздухе новая идея, например идея появления млекопитающих. И многие разные группы, не сговариваясь, начинают развиваться в одном и том же направлении, хотя и немножко разными путями.

Сейчас многие палеонтологи пришли к тому, что наличие многочисленных параллелизмов при становлении нового крупного таксона является скорее правилом, чем исключением. Исключением же нужно считать отсутствие параллелизмов и строгую монофилию.

Я расскажу о нескольких ярких примерах таких параллельных явлений при формировании новых групп.

Птицы: орнитизация

Начнем со знаменитого археоптерикса, восемь скелетов которого найдено в Германии в отложениях позднеюрского возраста.

 Очень долго это существо, сочетающее признаки хищных динозавров-теропод и птиц, считалось классическим примером переходной формы и блестящим подтверждением эволюционной теории. Пока археоптерикс был единственной известной полуптицей-полурептилией, ситуация казалась простой. От динозавров произошел археоптерикс, от археоптерикса – настоящие птицы.

Но последовали новые находки, которые, как водится, вместо того чтобы еще более прояснить ситуацию, сильно ее запутали. Во-первых, выяснилось, что археоптерикс был совсем не одинок. 

В отложениях мелового периода обнаружилось множество близких к археоптериксу существ, обладающих смесью птичьих и динозавровых признаков. Их назвали энанциорнисы, т.е. противоптицы, чтобы подчеркнуть, что они не имеют прямого отношения к настоящим птицам.

Археоптерикс и его родичи энанциорнисы действительно очень близки к хищным динозаврам – тероподам. Хотя у них выработались многие «птичьи» признаки, никаких переходов от них к настоящим птицам обнаружить не удалось. То есть у этих форм не обнаруживается тенденции к постепенному приобретению тех птичьих особенностей, которых им «не хватало», чтобы стать настоящими птицами.

Зато обнаружились, причем в большом количестве, разнообразные переходы от хищных динозавров к энанциорнисам или по крайней мере к каким-то птицеподобным созданиям! Оказалось, что многие мелкие хищные динозавры в разное время приобретали различные птичьи черты. Найдено довольно много видов динозавров с настоящими перьями. Перья возникали либо как средство планирования при прыжках с ветки на ветку (у древесных динозавров дромеозаврид), либо для ускорения бега (у быстро бегающих наземных форм).

Археоптерикс и его родня энанциорнисы, несомненно, произошли от динозавров. Но предками настоящих птиц они скорее всего не являются. Это тупиковая ветвь, вымершая в конце мелового периода и не оставившая потомков. Археоптерикс представляется ближайшим родственником манирапторных динозавров на основании многих признаков, в частности сохранения у него в передней конечности первого, второго и третьего пальцев – уникальной особенности тероподных динозавров, отличающей их практически от всех наземных четвероногих (у настоящих, веерохвостых, птиц в кисти сохраняются второй, третий и четвертый пальцы).

Недавно найдены совсем уже не вписывающиеся в привычную картину «четырехкрылые» динозавры, такие как микрораптор, которые, скорее всего, умели неплохо летать. Крупные перья, явно предназначенные для полета, были у них не только на передних конечностях, но и на задних! Судя по всему, в разных группах некрупных хищных динозавров в юре и раннем мелу шел процесс независимой (параллельной) орнитизации, то есть «оптичивания».

В итоге у археоптерикса не осталось ни одного «птичьего» признака, который не был бы найден у тех или иных динозавров (раньше такими признаками считались перья, крючковидные отростки на ребрах и вилочка). Зато те признаки, которые есть у веерохвостых птиц, но отсутствуют у динозавров, не обнаружены ни у археоптерикса, ни у его ящерохвостых родственников (гетероцельные позвонки, большие лобные кости, двухголовчатая квадратная кость, подвижное сочленение между коракоидом и лопаткой при удлиненной форме этих двух костей, истинное интертарзальное, или межпредплюсневое, сочленение в пяточном суставе и ряд других особенностей).

Предков настоящих птиц, очевидно, нужно искать в более древних эпохах. Крупнейший палеоорнитолог Е.Н. Курочкин убежден, что птицы произошли вовсе не от пернатых динозавров, не от археоптерикса и не от энанциорнисов, а от более древних пресмыкающихся, а именно – позднетриасовых текодонтов. Эта группа рептилий была общим предком и птиц, и динозавров.

Лучшим из обнаруженных до сих пор «кандидатов» на роль птичьего предка среди текодонтов является протоавис, найденный в позднетриасовых отложениях США в 1983 г. Хотя протоавис был наземным животным и не умел летать, у него имеются важнейшие птичьи признаки, которых нет ни у археоптерикса, ни у энанциорнисов, ни у пернатых динозавров. Это особенности плечевого пояса (разделенные палочковидный коракоид и саблевидная лопатка), тазового пояса (ямки для сложных почек с внутренней стороны подвздошных костей) и черепа (большая черепная коробка и орбитальные окна); гетероцельные позвонки.

Таким образом, движение в «птичью» сторону началось еще в триасе у текодонтов; линия, приведшая к настоящим птицам и идущая, возможно, от протоависа, не сразу достигла эволюционного успеха. Вначале доминировала «энанциорнисовая» линия, идущая от хищных динозавров – теропод. Причем птичьи признаки приобретались параллельно в нескольких линиях динозавров, поэтому говорят о «процессе орнитизации теропод». Эта линия оказалась тупиковой. Только после ее вымирания в конце мела настоящие (веерохвостые) птицы заняли освободившуюся экологическую нишу и достигли подлинного расцвета.

Членистоногие: артроподизация

Следующий пример, который мы рассмотрим, – происхождение членистоногих. Становление этой группы, по-видимому, протекало не менее причудливыми путями, чем становление птиц.

Анализ эмбриологических и сравнительно-анатомических данных привел к появлению еще в прошлом веке гипотез происхождения членистоногих от предков, близких по строению к личинке многих ракообразных – науплиусу, или от многосегментных животных с гомономной сегментацией и одинаковыми конечностями вроде современных жаброногих ракообразных. И, конечно, казалось очевидным, что предками членистоногих были полихеты.

Однако палеонтологические данные пока не дали подтверждения этим стройным и логичным гипотезам. Вместо ожидаемых переходных форм между полихетами и членистоногими были обнаружены весьма причудливые создания с всевозможными странными сочетаниями признаков артропод и каких-то червей, но даже не обязательно полихет.

Поначалу эволюционистов «обнадежила» сприггина – мягкотелое животное вендского периода, которое вроде бы имело ожидаемое сочетание признаков: цельную «голову» в форме полумесяца, напоминающую головной щит трилобита, и длинное тело, состоящее из одинаковых сегментов с придатками, напоминающее многощетинковых червей.

Но если внимательно присмотреться к отпечаткам сприггины, можно заметить, что конечности у нее располагаются не попарно друг напротив друга, как у всех без исключения кольчатых червей и членистоногих, а в шахматном порядке (как если бы левую половину ее тела сдвинули относительно правой на полсегмента вперед или назад). Такая «билатеральная симметрия со сдвигом» специалистам по сравнительной анатомии казалась совершенно немыслимой. Абсолютно непонятно, как росло тело сприггины, как формировались сегменты (и вообще  можно ли это назвать сегментами?), как были устроены ее кровеносная и нервная системы, структура которых определяется у полихет механизмом образования сегментов…

Еще лучше эта «невероятная» сегментация видна у других вендских форм, напоминающих примитивных членистоногих, например у вендии.

Надо сказать, что и все остальные вендские животные, напоминающие кольчатых червей или примитивных членистоногих, «сдвинуты» таким же образом. На рисунках показано несколько таких животных. Состоят ли они в родстве с настоящими кольчецами и членистоногими или те произошли от каких-то других, неизвестных нам предков; возможно ли эволюционное превращение «сдвинутой» симметрии в нормальную – до сих пор неизвестно.

Еще одно такое животное – дикинсония. Найден отпечаток ее пищеварительной системы, по которому видно, что отростки кишечника тоже располагались в шахматном порядке, в соответствии с сегментацией. Ясно, что это не членистоногие и не полихеты. Сейчас этих животных выделяют в особый вымерший тип – Проартикулята.

Интересно, что очень похожая сегментация имеется и у прикрепленных стебельчатых вендских животных – петалонам, которые уже совсем не похожи ни на кольчецов, ни на членистоногих.

Что ж, если вендская мягкотелая фауна дала больше новых загадок, чем ответов на старые вопросы, может быть, уникальные находки более поздних, кембрийских мягкотелых животных скажут нам больше?

Самое богатое местонахождение кембрийских мягкотелых называется Бёрджес Шейл и находится в Канаде. То, что было там найдено, привело ученых в полное замешательство. Чего стоят одни названия, которые они дали этим «возмутительным» тварям, которые, как и вендские существа, не пожелали вписываться в красивые и стройные умозрительные схемы сравнительных анатомов и эволюционистов-теоретиков!

Одно из животных получило название галлюцигения. Палеонтологи, видимо, долго протирали очки, впервые увидев отпечаток этого существа.

На первых найденых отпечатках было видно по три конечности на каждом сегменте: два твердых «шипа» и одно мягкое «щупальце». Правда, возмутительной вендской «симметрии со сдвигом» здесь уже не было, симметрия галлюцигении вполне правильная, билатеральная, но еще неизвестно, что непонятнее – ноги в шахматном порядке или по три ноги на сегменте! Сначала предполагали, что галлюцигения ходила на парных «шипах», а «щупальца» в один ряд располагались у нее на спине.

Потом, к счастью, нашлись другие отпечатки, на которых удалось разглядеть, что мягких «щупалец» на каждом сегменте было все-таки два, а не один. Так появилась более правильная (по крайней мере, более правдоподобная) реконструкция галлюцигении. Животное перевернули вверх тормашками и поставили на парные «щупальца», а «шипы» стали просто защитными придатками вроде игл морского ежа. В таком виде галлюцигения напоминает, хоть и очень отдаленно, современных онихофор.

Надо сказать, что в Бёрджес Шейл нашли и других онихофор, больше похожих на современных (Aysheaia).

Но все «приключения» галлюцигении меркнут по сравнению с уникальной судьбой другого среднекембрийского монстра – аномалокариса. Отдельные части тела этого хищного чудовища (некоторые экземпляры достигали почти 2 м в длину) сначала находили по отдельности и описывали как разные организмы. Удивительная «медуза» с дыркой посередине оказалась ротовым диском аномалокариса. Внутренний край «дырки», как выяснилось, был усажен острыми зубами. Другие остатки, изначально описанные как креветки, оказались хватательными конечностями этого необычного хищника. Только когда были найдены первые полные отпечатки аномалокариса, ученые поняли, как было устроено это существо. На рисунке представлена его реконструкция. Сегментированное тело с «плавательными лопастями» напоминает некоторых кольчатых червей. Однако передние хватательные конечности (бывшие «креветки») и крупные глаза на стебельках в точности как у членистоногих.

Мягкотелая фауна Бёрджес Шейл и других подобных местонахождений в Китае, США и Гренландии открыла перед учеными целую галерею удивительных существ с разнообразными причудливыми сочетаниями признаков кольчецов и членистоногих. Все это очень мало похоже на постепенный, плавный переход от одного типа к другому.

По-видимому, отдельные признаки членистоногих формировались независимо в разных группах червеобразных организмов. Эти признаки смешивались, образуя самые неожиданные комбинации. В целом этот процесс получил название «артроподизация» (так же как и в эволюции птиц стал применяться термин «орнитизация»). Возможно, не обошлось здесь и без горизонтального межвидового обмена генами (такой перенос могли осуществлять вирусы).

Большую роль в крупных эволюционных перестройках могут играть мутации регуляторных генов, в частности гомеозисные мутации, в результате которых свойства одних сегментов появляются у других. Можно в принципе допустить, что в результате подобной мутации от организмов, похожих на аномалокариса (с единственной парой членистых конечностей, развившихся специально для схватывания добычи), могли буквально в одночасье произойти формы, имеющие такие конечности на всех сегментах туловища.

Антропогенез: гоминизация

Еще сравнительно недавно антропогенез представлялся в целом линейным процессом. От «обезьян» произошли австралопитеки, от них – Гомо хабилис, от него – питекантропы (архантропы), от них – неандертальцы (палеоантропы), от них – кроманьонцы (неоантропы), т.е. современные люди.

Сейчас в результате многочисленных новых находок стало ясно, что гоминиды были большим и разнообразным семейством, эволюция которого протекала вовсе не линейно и не однонаправленно, а с тупиковыми ветвями, мозаичным распределением признаков и множеством параллелизмов.

Вот для примера один из эпизодов эволюции гоминид. До 1999 г. считалось, что от австралопитеков произошел Homo habilis, а от него – питекантропы (Homo ergaster). Правда, были известны также парантропы – гоминиды, вернувшиеся к вегетарианской диете, выработавшие мощные зубы, челюсти и костный гребень на темени для прикрепления жевательных мышц. Парантропы – явно слепая ветвь эволюции и в некотором смысле шаг назад по сравнению с хищными австралопитеками (если, конечно, судить об эволюции с антропоцентрических позиций). Но в 1999 г. был найден череп Kenyanthropus platyops (возраст 3,5 млн лет), который по некоторым признакам (например, плоское лицо) ближе к человеку, чем австралопитеки, хотя по другим, – дальше. Между тем некоторые антропологи еще ранее выделили часть хабилисов, отличавшихся более плоским лицом, в отдельный вид H.rudolfensis. И прежняя стройная схема разрушилась. Возник альтернативный вариант: возможно, австралопитеки и произошедшие от них хабилисы – это тоже слепая ветвь, а питекантропы произошли вовсе не от них, а от менее многочисленной линии кениантропов – рудольфензисов?

В этом случае получается, что в истории гоминид дважды складывалась такая ситуация, когда доминирующая ветвь оказывалась тупиковой, а дальнейший прогресс осуществлялся на основе подавленной, второстепенной линии, развивавшейся параллельно. Второй раз такая же история произошла с неандертальцами и сапиенсами. Как мы помним, точно так же, по-видимому, протекала эволюция птиц: доминировавшая в мезозое линия «энанциорнисов» вымерла, а подавленная линия веерохвостых птиц уцелела и произвела огромное разнообразие настоящих птиц в кайнозое.

В связи с этим нельзя не вспомнить концепцию инадаптивной эволюции. Часто бывает так, что из двух параллельно развивающихся линий одна достигает успеха первой, но делает это на основе несбалансированных, несовершенных, хотя и быстро приобретенных адаптаций. Другая же, медленно развивающаяся линия, приобретает более сбалансированные адаптации и в конце концов побеждает. Линии «первого типа» называют инадаптивными, а линии «второго типа» – эвадаптивными. Причем, по всей вероятности, именно пресс со стороны доминирующей инадаптивной группы оказывается решающим фактором в формировании более совершенной эвадаптивной морфологии у второстепенной линии.

Возможно, подобная коллизия имела место и в ходе взаимоотношений неандертальцев с сапиенсами, которые, согласно последним открытиям, вовсе не произошли друг от друга, а разошлись 500 тыс. лет назад. В общем ясно, что гоминизация (по аналогии с орнитизацией и артроподизацией) происходила параллельно в разных ветвях гоминид.

Обратите внимание, что изображенные на рисунке 2 вида парантропов и 3 вида людей (виды P.robustus, P.boisei, H.ergaster, H.rudolfensis и H.habilis), по-видимому, существовали в Африке одновременно (примерно 1,9–1,5 млн лет назад) и контактировали друг с другом. Могло ли такое соседство не влиять на их эволюцию?

Млекопитающие: маммализация

Одной из первых хорошо изученных «заций» такого рода стала маммализация – процесс постепенного, параллельного приобретения признаков млекопитающих разными группами тероморфных (синапсидных) рептилий. Этот процесс охватывает позднюю пермь и почти весь триас, т.е. порядка 30–40 млн лет. Большой вклад в изучение этого процесса внес Л.П. Татаринов. На схеме видно, как разные линии тероморфных рептилий параллельно приобретали маммальные признаки. Моменты приобретения этих признаков, то есть моменты выхода на очередной новый уровень, показаны здесь семью изогнутыми линиями.

Иллюстрации предоставлены автором

Продолжение следует