А. В. Марков

Ароморфозы и параллельная эволюция

Продолжение. См. № 7 / 2010

Известный палеоботаник В.А. Красилов считает, что разные группы покрытосеменных произошли параллельно и независимо от разных групп продвинутых голосеменных – проангиоспермов. Так, Красилов называет ряд групп голосеменных, которые в мезозое параллельно приобретали многие признаки покрытосеменных. Вот цитата из его статьи: «Разнообразные проангиоспермы входили в состав одних и тех же растительных сообществ и подвергались давлению одних и тех же факторов среды. Однако нельзя утверждать, что лишь какая-то одна линия проангиоспермов дала начало всем покрытосеменным. Мы можем констатировать лишь то, что признаки различных групп покрытосеменных появляются не в одной, а в нескольких линиях проангиоспермов.

Палеонтологическая летопись свидетельствует о независимом происхождении основных эволюционных линий покрытосеменных от разных проангиоспермов, которые, в свою очередь, происходят от птеридоспермов, беннеттитов и других древних голосеменных. В генетическом плане цветковые, таким образом, унаследовали значительную часть развивавшегося в течение многих миллионов лет генофонда семенных растений. В этом основа их исключительно высокого биологического разнообразия и больших эволюционных потенций».

Экзоциклизация морских ежей

Последний пример, на этот раз из истории группы, которой я непосредственно занимаюсь (морские ежи). У правильных морских ежей анальное отверстие (перипрокт) расположено на вершине панциря и окружено пластинками апикальной системы, от которых радиально расходятся ряды пластинок – амбулакры и интерамбулакры.

Начиная с юры в нескольких группах правильных ежей независимо возникает тенденция к смещению перипрокта назад. Это было связано с переходом к детритофагии: объем пропускаемого через кишечник материала резко увеличился и стало крайне невыгодно иметь перипрокт на макушке панциря.

Смещение перипрокта назад требовало перестройки апикальной системы, а вместе с ней и всей архитектуры панциря, поскольку апикальные пластинки в ходе онтогенеза как бы отпочковывают от себя все остальные пластинки панциря. В разных линиях параллельно развивавшихся морских ежей (детритофагов) эти перестройки происходили очень по-разному. Устоявшаяся древняя связь между перипроктом и апикальной системой не могла быть сразу отменена. Потребность сместить перипрокт подальше назад приводила к появлению разнообразных, в том числе аберрантных, форм с различными дополнительными пластинками; иногда апикальная система буквально разрывалась пополам и т.д.

В итоге окончательное отделение перипрокта произошло параллельно как минимум в пяти разных эволюционных линиях. На рисунке показана кладограмма, построенная нами на основе новейших данных по морфологии примитивных юрских неправильных ежей. Весь этот процесс смещения перипрокта назад и его отделения от апикальной системы мы назвали экзоциклизацией, потому что апикальная система с перипроктом внутри называется эндоциклической, а когда перипрокт выходит из нее, она называется экзоциклической.

На рисунке показаны две аберрантные формы, возникшие в ходе экзоциклизации. У одной из них апикальная система окончательно разорвалась пополам, что привело к совершенно новому, необычному расположению амбулакров. Задняя половинка апикальной системы пока еще остается в контакте с перипроктом. У второй формы апикальная система необычайно разрослась, вытянулась, и в ней появилось несколько новых длинных пластинок. Из этих двух форм первая (дизастеридные морские ежи с разорванной апикальной системой, к которым относится Metaporinus) оказалась перспективной, и от нее произошли два больших современных отряда. Причем задняя половинка апикальной системы в итоге все-таки отделилась от перипрокта и воссоединилась с передней половиной. А вторая форма (Desorella, сем. Menopygidae) оказалась тупиковой и вымерла.

На следующем рисунке показан типичный неправильный морской еж после успешного завершения экзоциклизации. Апикальная система снова «собралась» вместе и вернулась в свое исходное положение на макушке панциря, а перипрокт оказался сдвинут на задний конец.

 Параллельная эволюция, разумеется, происходит не только во время ароморфозов. В параллелизмах ярко проявляется закономерный, неслучайный характер эволюции. Это довольно трудно согласовать с одной из главных догм «неодарвинизма», говорящей о том, что все эволюционные изменения основаны на отборе случайных, ненаправленных мутаций. Может ли направленный процесс идти на основе случайных, хаотических мутаций?

Параллелизмы на разобщенных материках: Южная Америка

Всем известны примеры возникновения похожих наборов жизненных форм на разобщенных континентах. Например, Южная Америка долгое время была изолирована от других материков (от северных материков – весь кайнозой; в олигоцене отделилась от Антарктиды; в плиоцене соединилась с Северной Америкой), но еще до наступления полной изоляции туда проникли примитивные плацентарные млекопитающие – кондиляртры (древние копытные); были там и сумчатые. Эволюция кондиляртр протекала далее независимо в Южной Америке, Старом Свете и Северной Америке. В результате на Большой земле кондиляртры дали начало отрядам парно- и непарнокопытных. В Южной Америке расцвели другие отряды копытных, произошедшие от тех же кондиляртр – нотоунгуляты, литоптерны, астрапотерии и пиротерии.

Среди этих «южных копытных» появились формы, поразительно схожие с настоящими лошадьми, носорогами, верблюдами, зайцами и даже слонами. Причем у лошадеподобных литоптерн редукция пальцев ног и увеличение среднего пальца с копытом происходила практически так же, как у настоящих лошадей. В Южной Америке процветали также и сумчатые, быстро вымершие на Большой земле. Среди сумчатых тоже появились жизненные формы, удивительно похожие на некоторых североамериканских и азиатских зверей. Один из ярких примеров – сумчатый саблезубый тигр тилакосмилус, копия настоящих саблезубых тигров. Тилакосмилус хоть и был сумчатым, занимал ту же экологическую нишу и охотился на крупных толстокожих южных копытных.

Параллельная эволюция в высыхающем Арале

Поразительные примеры параллельной эволюции наблюдались в последние годы в гибнущем Аральском море. Как известно, сейчас Арала как единого водоема уже не существует: он разделился на два изолированных, быстро высыхающих озера – Большой и Малый Арал (на рисунке показана береговая линия 1992 г.).

В обоих водоемах резко выросла соленость, что привело к вымиранию большей части видов животных и растений. Однако некоторые двустворчатые моллюски сумели выжить. Резкая перемена условий привела к тому, что уцелевшие виды начали быстро эволюционировать. У них резко возросла изменчивость и появились целые «пучки» новых форм, причем различия между этими новыми формами и исходными видами порой очень значительны (такая степень различий характерна для разных родов, а иногда и семейств двустворчатых моллюсков). Массовое вымирание освободило множество ниш. Например, вымерли все моллюски-фильтраторы (тогда как многие зарывающиеся грунтоеды уцелели). Пустующие ниши стали буквально «втягивать» в себя выживших моллюсков, которые ранее вели совсем другой образ жизни.

В результате зарывающиеся грунтоеды из рода Cerastoderma буквально на глазах изумленных исследователей стали вылезать на поверхность грунта и превращаться в фильтраторов (при этом в строении их раковины происходили соответствующие изменения). Самое интересное, что все эти эволюционные процессы протекали очень сходным образом в двух разобщенных водоемах – и в Большом, и в Малом Арале!

К сожалению, этот уникальный эволюционный эксперимент уже закончился, и закончился трагически, как и следовало ожидать от последствий неразумного вмешательства человека в природу. Соленость в Большом Арале недавно достигла непереносимого для моллюсков уровня в 6%, что привело к их полному вымиранию. Возможно, в Малом Арале они проживут еще какое-то время, но сравнивать их эволюцию уже не с кем…

Причины параллелизмов

Какие же причины заставляют эволюцию идти похожими путями в разных группах и в разных местах?

Конечно, большую роль здесь играет принципиальное сходство в строении основных типов сообществ, или биоценозов; сходство наборов экологических ниш в разных сообществах. Обитание в сходных нишах приводит к тому, что организмы приобретают сходные черты строения.

К тому же появляется все больше свидетельств, что «случайные и ненаправленные» мутации, которые, согласно господствующим представлениям, являются единственным источником материала для отбора, в действительности, возможно, вовсе не такие уж «случайные». Конечно, природе часто приходится действовать «методом случайного поиска», но она всячески старается этот метод оптимизировать, как, например, в случае формирования новых специфических антител в иммунной системе.

Ну и, наверное, главное – само строение организма как системы, обладающей сложной структурой, во многом предопределяет пути его возможных эволюционных изменений.

В связи с этим надо упомянуть концепцию ключевого ароморфоза, согласно которой некоторые ключевые адаптации открывают путь для целого каскада достаточно строго детерминированных направленных преобразований. 

Хочу привести цитату из комментариев Рене Тома к лекциям Уоддингтона (На пути к теоретической биологии. – М.: Мир, 1970).

«Напомним возражение – весьма обоснованное, – которое выдвигают телеологи против механистической теории эволюции: если эволюция направляется случайными мутациями, то каким образом она могла обеспечивать образование все более и более сложных структур вплоть до человека? Я думаю, что существует лишь один способ отвести это возражение, да и тот могут назвать идеалистическим. Когда математик Эрмит писал Стильтьесу: «Мне кажется, что числа существуют вне нас и оказывают на нас столь же неизбежное и необходимое влияние, как натрий и калий», он, на мой взгляд, зашел не так уж далеко. Существование натрия или калия обусловлено наличием соответствующей формальной структуры, обеспечивающей стабильность атомов Na или К. В случае простого элемента, например молекулы водорода, можно легко объяснить такую структуру с точки зрения квантовой механики; в случае же атомов Na или К дать такое объяснение гораздо труднее, хотя нет никаких оснований сомневаться в существовании подобной структуры. Я думаю, что в биологии также существуют формальные структуры и даже геометрические единицы, определяющие единственно возможные формы, к которым может привести динамическая система самовоспроизведения в данной среде».

«Предопределенные» формы листьев и их взаимные переходы (по С.В. Мейну) Формулы листорасположения следуют рядам Фибоначчи и реализуются в разных группах растений на заведомо негомофилетических частях. Для образования ряда Фибоначчи достаточно, например, чтобы деление клеток было неравнозначным и для следующего деления одной из клеток (материнской или дочерней) нужно было вдвое большее время. ...Для проявления одного и того же типа филлотаксиса, например в сосновой шишке и корзинке подсолнечника, вовсе нет необходимости допускать унаследование какого-то локуса от общего предка сосновых и сложноцветных. ...Аналогично можно интерпретировать повторность рядов расчленения листьев покрытосеменных, с одной стороны, и талломов бурых, красных и зеленых водорослей – с другой (С.В. Мейен, 1975)

Закономерная повторяемость в неповторимом живом многообразии

В связи с этим сравнением дискретности и предопределенности свойств химических элементов с дискретностью и предопределенностью эволюционных процессов нельзя не вспомнить слова одного ботаника, сказанные в 1920 г. на съезде селекционеров в Саратове после доклада Н.И. Вавилова об открытой им закономерности, которая получила название «закона гомологических рядов наследственной изменчивости». Когда зал разразился овацией, один из присутствующих произнес сакраментальную фразу: «Это биологи приветствуют своего Менделеева».

По-видимому, в вавиловских рядах действительно проявляется какой-то очень общий закон развития сложных систем (не только биологических!). Система, состоящая из взаимосвязанных элементов (блоков), может существовать в различных устойчивых состояниях, переходя из одного в другое, но число этих состояний ограниченно, а их характер определяется свойствами элементов и структурой их взаимодействий.

Дискретный и упорядоченный характер изменчивости накладывает жесткие ограничения на эволюционные возможности организмов. Сходная изменчивость предопределяет сходство эволюционных изменений у разных групп, а ограниченное число возможных вариаций ограничивает и число возможных путей эволюционного развития.

Иллюстрации предоставлены автором