М. Калякин

Что увидел орнитолог в тропическом лесу, или Вот оно – биоразнообразие!

Окончание. См. № 7, 8/2009

В наших широтах весна – начало периода гнездования птиц и, естественно, самое шумное время. Почти все виды, приступая к размножению, активно поют: самцы рекламируют себя и свои территории,  привлекая самок, а заодно и предупреждая соседей, что территория занята и ее границы четко установлены. Тропический же лес даже по утрам может быть неожиданно тихим и как будто немного опустевшим. И дело не только в стремлении птиц не обнаруживать себя, но и в заметно отличающейся периодичности сезонных явлений. Чем ближе к экватору и чем местность более равнинная, тем температуры в годовом цикле будут более ровными. Так что ритм годовым изменениям в жизни птиц задает смена дождливого и сухого сезонов. Один сезон удобен для размножения одних видов, другой – других. Например, мухоловки в равнинных лесах гнездятся в основном в мае–июле, «по дождю», а некоторые тимелии, наоборот, только в сухой сезон. Но вот гнездование у бюль-бюля, отмеченное еще в декабре и как будто совпадающее с началом сухого сезона, оказалось растянутым до июля (разгар дождливого сезона). Белохохлые тимелии (Garrulax leucolophus) – птицы размером с крупного дрозда, самые стайные птицы леса Ма Да и одни из самых заметных (из-за периодических хоровых выступлений), после обнаружения четырех гнезд в мае и июне были отнесены к любителям гнездования в дождливый сезон. К этому времени увлажняется опад, скопившийся на земле за время сухого сезона, оживляются населяющие и посещающие его членистоногие, и, казалось бы, эти в основном наземные птицы получают хорошую кормовую базу для выращивания потомства. Но однажды их гнездо попалось нам «не вовремя». Ища гнезда мелких тимелий, малакоптеронов, мы в середине марта (разгар сухого сезона) обнаружили уже вылетающих из  гнезда птенцов белохохлых тимелий, которые и не думали ждать начала влажного сезона. Несколько подобных фокусов у других видов заставили отказаться от представлений о четких сезонных закономерностях в сроках размножения лесных птиц. Мы поняли, что и внутри одного вида разброс сроков гнездования может быть очень существенным. Голуби, например, вообще гнездятся круглый год, а нектарницы ведут себя еще более замысловато. Эти «дублеры» колибри в тропическом поясе Старого Света тоже в основном зависят от кормового ресурса (нектара), из-за чего успевают гнездиться дважды в году, в периоды наиболее активного цветения – при переходе от дождливого сезона к сухому и наоборот, т.е. весной и осенью.

А как связано с гнездованием пение? Увы, только некоторые виды имеют четко выраженные сезоны повышенной вокальной активности. Большинство оседлых видов делят территории и образуют пары без явно выраженного периода пения. Есть варианты: почти совсем не петь (знакомство самцов и самок происходит при визуальном контакте); петь редко и неактивно; петь почти постоянно – видимо, объявляя соседям, что территория занята; петь активно, но очень недолго и только в строго определенный период суток. Так что случай, когда на исследуемом участке, где какой-то вид не пел и не был замечен, вдруг оказывается гнездо с подросшими птенцами, – не такая уж большая редкость.

Важнейший аспект в жизни птиц — питание. Кормятся они почти беспрерывно. «Вот двое маленьких совят, когда не спят – они едят...» Это в гораздо большей степени относится к воробьиным, особенно мелким. Как известно, уровень обмена у птиц – самый высокий среди современных животных, можно даже сказать – предельно высокий: в полете они нагреваются до +44 °C (выше уже некуда – начнут сворачиваться белки). В тропическом лесу птицы летают достаточно мало, обычно из кроны в крону. Те что кормятся плодами, очень быстро набирают достаточно килокалорий, так что затраты энергии на полет (самое энергоемкое действие) в среднем не столь уж и высоки. Окружающая температура не требует затрат килокалорий на самообогрев. И, наконец, периоды активной кормежки приурочены к наименее жарким утренним и вечерним часам, причем пик утренней активности заметно выше: птицы после ночи стараются быстрее наесться. К тому же в дневное время и под пологом леса становится достаточно жарко, так что нередко удается видеть птиц с открытым клювом – не имея потовых желез, они вынуждены охлаждаться и таким способом.

Цветоед (Dicaeidae chrysorrheum)

Сказанное, впрочем, не относится к самым мелким птахам – нектарницам (сем. Nectarinidae) и цветоедам (сем. Dicaeidae). Возможно, эти семейства даже родственны друг другу, хотя внешне их сходство сводится лишь к яркой, «конфетной», окраске и мелким размерам (масса всех цветоедов и большинства нектарниц не превышает 7–8 г). В отличие от нектарниц, имеющих длинный и в разной степени изогнутый клюв, у цветоедов  клювики коротенькие, различной толщины – от чуть утолщенного шильца у пьющих нектар до почти вьюркового, короткого и толстого (высокого) – у фруктоядных видов, выщипывающих мякоть из плодов фикусов. И те и другие активны даже в самый разгар жары, поскольку, как и бурозубки, из-за крошечных размеров имеют довольно высокий расход энергии и не могут долго обходиться без корма. С точки зрения биоэнергетики, эти крошки должны еще и перегреваться при полете. Судя по имеющимся на сегодня данным, спасает их от перегрева специальный остужающий биохимический механизм, который требует большого расхода воды, и потому эти птицы кормятся жидким нектаром или полужидким содержимым мякоти мелких плодиков.

Если попытаться охватить все разнообразие трофических (пищевых) связей птиц, населяющих равнинные леса юга Вьетнама, картина получается следующей. Начнем с кормовых ресурсов. Это мелкий животный корм (в первую очередь, членистоногие – насекомые и пауки, плюс некоторое количество других наземных и древесных беспозвоночных – моллюсков, дождевых червей, многоножек и др.); мякоть плодов (без косточек и семян); нектар; мелкие позвоночные; семена; вегетативные части растений (единичные случаи поедания свежих листиков или корневищ); цветы (тоже крайне редкий вариант). Три последних вида корма используют только несколько видов птиц, в рационе которых они не образуют заметной доли (за исключением, может быть, корневищ, которые поедают фазановые птицы). Так что 99% кормовых объектов тропических лесных птиц – это мелкие беспозвоночные, мелкие и средних размеров позвоночные, мякоть плодов и нектар. Членистоногие отмечены в рационе всех лесных птиц и у подавляющего большинства составляют почти весь рацион.

Скворец (Gracula religiosa)

К крупным хищным птицам в тропическом лесу, помимо дневных хищных птиц (это почти исключительно представители семейства ястребиных) и сов, относятся птицы-носороги, крупные кукушки (Phaenicophaeus tristis и виды рода Centropus), бенгальская сизоворонка (Coracias benghalensis, опушечный вид), а также несколько видов врановых, более всего напоминающих сорок и соек. Они поедают немало насекомых и других беспозвоночных. Некоторые некрупные совы и дневные хищники – практически полностью насекомоядные виды. Однако в поведении перечисленных хищников присутствует и целенаправленная охота на крупную (относительно их собственных размеров) добычу, вылавливание больных или раненых животных, разорение гнезд и т.п. Почти не потребляют членистоногих фруктояды (поедатели мякоти плодов): голуби, бородастики и птицы-носороги; воробьиные – некоторые скворцы (Gracula religiosa, Ampelopsis coronatus), цветоеды (Dicaeum agile, D. chrysorrheum) и, в еще меньшей степени, некоторые бюль-бюли и ирена (Irena puella). Но и они нет-нет да и «прихватят» некоторое количество животных кормов, особенно в период выращивания птенцов. В рационе  зеленых голубей из рода Treron и более крупных лесных голубей из рода Ducula животные корма играют крайне незначительную роль. И среди нектароядных птиц, даже имеющих явные морфологические черты специализированных потребителей этого жидкого, богатого сахаром растительного корма, тоже нет видов, отказавшихся от питания членистоногими. То есть белковая пища нужна всем!

Ирена (Irena puella)

Да, тропический лес просто кишит членистоногими. Потрясающее разнообразие видов (несколько тысяч видов жуков на одном дереве), заполнение всего пространства леса. Огромная биомасса! Но вот интересные данные. Один француз подсчитал частоту успешных схватываний корма насекомоядными птицами, кормящимися на поверхности субстрата (кроны деревьев) во Французской Гвиане, т.е. в типичных тропиках Нового Света, и во Франции в гнездовой период. И что же? В тропическом лесу эффективность сбора такого корма мелкими насекомоядными птицами оказалась в 10 раз ниже, чем во Франции! Видимо, условия сбора корма для тропических лесных насекомоядных птиц отнюдь не такие комфортные, как в умеренных широтах. В тропическом лесу с его относительно стабильными климатическими условиями и огромным разнообразием микробиотопов сообщество насекомых формирует свою собственную сложную многоэтажную экологическую пирамиду. Значит, на огромное число растительноядных видов приходится соответствующее и тоже немалое число хищников. Главный вклад в контроль их численности вносят не абиотические (как в умеренных широтах и тем более на Крайнем Севере), а биотические факторы.

Помимо птиц, свой вклад в преследование членистоногих вносят и другие потребители – многочисленные ящерицы и змеи, для которых доступны вся толща крон и, разумеется, поверхность грунта. На земле к ним добавляются хищные диплоподы, некоторое участие в вакханалии принимают летучие мыши, да и наземные млекопитающие всегда готовы полакомиться членистоногими (впрочем, именно насекомоядных млекопитающих в равнинных тропических лесах маловато). Так что вклад птиц в потребление данного ресурса оценивается примерно в десятые доли процента.

В равнинных лесах главным хищником, контролирующим численность «мирных» насекомых, являются, муравьи. Они обильны, разнообразны, на каждом дереве представлены ансамблями из нескольких десятков видов (без преувеличения, здесь каждое дерево – это муравейник) со сложной иерархической структурой. Пишут о доминирующих видах и о группах видов, представляющих собой их сателлитов, причем у каждого из видов-доминантов имеется своя «свита». При подъеме в горы климатические условия постепенно изменяются, достигая неприятного для муравьев соотношения влажности холода. Это почти катастрофически снижает разнообразие, обилие и контролирующую роль муравьев в сообществе насекомых. Зато «расцветают» другие группы: двукрылые, жуки с сезонными колебаниями численности (зимой им тоже прохладно и мокровато). Ситуация и для птиц заметно меняется.

Насекомоядные птицы вынуждены ориентироваться либо на упомянутое ожидание момента, когда на них налетит или набежит достойная добыча (особенно яркий пример таких хищников-засадников – рогоклювы), либо на активный поиск мелких жертв. А уж в этом насекомоядные птицы – настоящие мастера. Эволюция привела к выработке у отдельных видов и групп насекомоядных птиц виртуозного использования отдельных кормовых (кормодобывающих) стратегий. Одни подкарауливают, другие без устали осматривают субстрат, третьи вскрывают укрытия членистоногих, четвертые за счет мелких размеров зависают у кончиков веточек и листьев или даже могут цепляться за них на 1–2 секунды, пятые лазают по стволам, шестые долбят кору и ковыряют землю и т.д. Хищники разных «специальностей» объединяются в смешанные стайки насекомоядных птиц разных видов, перемещающихся на относительно близком друг от друга расстоянии по одному и тому же маршруту довольно долгое время. Фруктоядные птицы в такие стаи не объединяются. И у нас осенью и зимой нередки смешанные стайки синиц нескольких видов, к которым присоединяются поползни, пищухи, корольки, ополовники и дятлы.

Само богатство видов птиц, населяющих сложные экосистемы тропического леса, прямо-таки подталкивает птиц к всеядности.

На фоне всеобщего потребления насекомых 30% птиц здесь разнообразят свое меню мякотью плодов, примерно 10% потребляют нектар, и около 15% птиц используют более двух типов кормов – беспозвоночных, позвоночных и плоды, иногда с дополнением семян и вегетативных частей растений, а в других случаях – членистоногих, мякоть плодов и нектар.

Завершая «пищевую» тему, важно отметить, что птицы, поедая плоды, переваривают только их перикарп, оставляя семена неповрежденными. Так фруктоядные птицы оказываются разносчиками семян, которые в противном случае оказались бы под кроной материнского дерева, и молодые деревца уже не конкурируют с родительским деревом за свет и питательные вещества, а вырастая вдали от него, смогут колонизировать новые, в том числе более удобные для произрастания места. Есть еще один прямой положительный эффект от прохождения семян через пищеварительную систему птиц: за счет частичного разрушения оболочек такие семена лучше прорастают. Эволюция привела к положительной обратной связи между фруктоядными птицами и растениями, плоды которых они поедают. Если членистоногие «заинтересованы» в том, чтобы скрываться от хищников, то у растений, напротив, преимущества получают те, кто в наиболее удобной форме «предлагает» корм крылатым потребителям. Ягоды для удобства проглатывания должны быть округлыми или овальными и совсем гладкими, должны иметь мягкие и довольно тонкие оболочки, лучше, чтобы их было проще искать и удобнее собирать (неплохо, например, иметь не очень прочное крепление плодика к черешку). Чем мельче плоды, тем шире круг их потребителей. Уменьшение запасов питательных веществ в более мелких семенах компенсируется количеством съеденных плодов. Склевывая больше плодов, птицы увеличивают вероятность попадания семян (пусть даже немногих) в оптимальные условия.

Фикус-удушитель

Во всех тропиках широко распространены разнообразные виды фикусов (например, знакомый нам инжир). Относительно мягкие плоды с питательной мякотью, начиненной множеством мелких семян, не менее привлекательны для птиц, чем округлые ягодки. В каждой – сотни семян, так что все подготовлено к их эффективному и широкому рассеиванию. Кто может (птицы-носороги, голуби, бородастики) – заглатывает эти ягоды целиком. Кто не может – отщипывает небольшие кусочки мякоти и тоже получает порцию семян. Поскольку основное время суток птицы проводят в кронах деревьев, мелкие семена с их пометом попадают на ветви и кору. Оказавшись в трещинах и щелях коры, в чашечке эпифитного папоротника или в каком-то другом укромном уголке, семена начнут прорастать, запускать корни в кору дерева-хозяина – и вскоре полупаразитическое растение появится на дереве-хозяине. Не нанося никаких особенных травм «хозяину», фикусы постепенно опутывают такие деревья сетью переплетающихся корней и побегов, тянущихся вверх и вниз, заслоняют от солнца крону «хозяина» своей листвой и в конце концов приводят его к гибели.

Такова сложная экосистема тропического леса с большим разнообразием животных и растений. Об их взаимоотношениях известно немало, а сколько еще занятного и неожиданного откроется нам в будущем!

Да, тропический лес просто кишит членистоногими. Потрясающее разнообразие видов (несколько тысяч видов жуков на одном дереве), заполнение всего пространства леса. Огромная биомасса! Но вот интересные данные. Один француз подсчитал частоту успешных схватываний корма насекомоядными птицами, кормящимися на поверхности субстрата (кроны деревьев), во Французской Гвиане, т.е. в типичных тропиках Нового Света, и во Франции в гнездовой период. И что же? В тропическом лесу эффективность сбора такого корма мелкими насекомоядными птицами оказалась в 10 раз ниже, чем во Франции! Видимо условия сбора корма для тропических лесных насекомоядных птиц отнюдь не такие комфортные, как в умеренных широтах. В тропическом лесу с его относительно стабильными климатическими условиями и огромным разнообразием микробиотопов сообщество насекомых формирует свою собственную сложную многоэтажную экологическую пирамиду. Значит, на огромное число растительноядных видов приходится соответствующее и тоже немалое число хищников. Главный вклад в контроль их численности вносят не абиотические (как в умеренных широтах и тем более на Крайнем Севере), а биотические факторы.

Помимо птиц, свой вклад в преследование членистоногих вносят и другие потребители – многочисленные ящерицы и змеи, для которых доступны вся толща крон и, разумеется, поверхность грунта. На земле к ним добавляются хищные диплоподы, некоторое участие в вакханалии принимают летучие мыши, да и наземные млекопитающие всегда готовы полакомиться членистоногими (впрочем, именно насекомоядных млекопитающих в равнинных тропических лесах маловато). Так что вклад птиц в потребление данного ресурса оценивается примерно в десятые доли процента.

В равнинных лесах главным хищником, контролирующим численность «мирных» насекомых, являются, муравьи. Они обильны, разнообразны, на каждом дереве представлены ансамблями из нескольких десятков видов (без преувеличения, здесь каждое дерево – это муравейник) со сложной иерархической структурой. Пишут о доминирующих видах и о группах видов, представляющих собой их сателлитов, причем у каждого из видов-доминантов имеется своя «свита». При подъеме в горы климатические условия, постепенно изменяются достигая неприятного для муравьев соотношения влажности холода. Это почти катастрофически снижает разнообразие, обилие и контролирующую роль муравьев в сообществе насекомых. Зато «расцветают» другие группы: двукрылые, жуки с сезонными колебаниями численности (зимой им тоже прохладно и мокровато). Ситуация и для птиц заметно меняется.

Насекомоядные птицы вынуждены ориентироваться либо на упомянутое ожидание момента, когда на них налетит или набежит достойная добыча (особенно яркий пример таких хищников-засадников – рогоклювы), либо на активный поиск по поиску и добыче мелких жертв. А по поиску и добыче мелких жертв насекомоядные птицы - настоящие  мастера. Эволюция привела к специализации отдельных видов и групп насекомоядных птиц виртуозного использования отдельных кормовых (кормодобывающих) стратегий. Одни подкарауливают, другие без устали осматривают субстрат, третьи вскрывают укрытия членистоногих, четвертые за счет мелких размеров зависают у кончиков веточек и листьев или даже могут цепляться за них на 1–2 секунды, пятые лазают по стволам, шестые долбят кору и ковыряют землю и т.д. Хищники разных «специальностей» объединяются в смешанные стайки насекомоядных птиц разных видов, перемещающихся на относительно близком друг от друга расстоянии по одному и тому же маршруту довольно долгое время. Фруктоядные птицы в такие стаи не объединяются. И у нас осенью и зимой не редки смешанные стайки синиц нескольких видов, к которым присоединяются поползни, пищухи, корольки, ополовники и дятлы.

Само богатство видов птиц, населяющих сложные экосистемы тропического леса, прямо-таки подталкивает птиц к всеядности.

На фоне всеобщего потребления насекомых 30% птиц здесь разнообразят свое меню мякотью плодов, примерно 10% потребляют нектар, и около 15% птиц используют более двух типов кормов – беспозвоночных, позвоночных и плоды, иногда с дополнением семян и вегетативных частей растений, а в других случаях – членистоногих, мякоть плодов и нектар.

Завершая «пищевую» тему, важно отметить, что птицы, поедая плоды, переваривают только их перикарп, оставляя семена неповрежденными. Так фруктоядные птицы оказываются разносчиками семян, которые в противном случае оказались бы под кроной материнского дерева, и молодые деревца уже не конкурируют с родительским деревом за свет и питательные вещества, а вырастая вдали от него, смогут колонизировать новые, в том числе более удобные для произрастания места. Есть еще один прямой положительный эффект от прохождения семян через пищеварительную систему птиц: за счет некоторого разрушения оболочек такие семена лучше прорастают. Эволюция привела к положительной обратной связи между фруктоядными птицами и растениями, плоды которых они поедают. Если членистоногие «заинтересованы» в том, чтобы скрываться от потребителей, то у растений, напротив, преимущества получают те, кто в наиболее удобной форме «предлагает» корм крылатым потребителям. Ягоды для удобства проглатывания должны быть округлыми или овальными и полностью или совсем гладкими, должны иметь мягкие и довольно тонкие оболочки, лучше, чтобы их было проще искать и удобнее собирать (неплохо, например, иметь не очень прочное крепление плодика к черешку). Чем мельче плоды, тем шире круг их потребителей. Уменьшение запасов питательных веществ в более мелких семенах компенсируется количеством съеденных плодов. Склевывая больше плодов, птицы увеличивают вероятность попадания семян (пусть даже немногих) в оптимальные условия.

Во всех тропиках широко распространены разнообразные виды фикусов (например, знакомый нам инжир). Относительно мягкие плоды с питательной мякотью, начиненной множеством мелких семян, не менее привлекательны для птиц, чем округлые ягодки. В каждой – сотни семян, так что все подготовлено к их эффективному и широкому рассеиванию. Кто может (птицы-носороги, голуби, бородастики) - заглатывает эти ягоды целиком. Кто не может – отщипывает небольшие кусочки мякоти и тоже получает порцию семян. Поскольку основное время суток птицы проводят в кронах деревьев, мелкие семена с их пометом попадают на ветви и кору. Оказавшись в трещинах и щелях коры, в чашечке эпифитного папоротника или в каком-то другом укромном уголке, семена начнут прорастать, запускать корни в кору дерева-хозяина – и вскоре полупаразитическое растение появится на дереве-хозяине. Не нанося никаких особенных травм «хозяину», фикусы постепенно опутывают такие деревья сетью переплетающихся корней и побегов, тянущихся вверх и вниз, заслоняют от солнца крону хозяина своей листвой и в конце концов приводят его к гибели.

Такова сложная экосистема тропического леса с большим разнообразием животных и растений. Об их взаимодействиях известно немало, а сколько еще занятных и неожиданных вариантов таких взаимоотношений откроются нам в будущем.